1. Холодоустойчивость растений. Причины гибели от холода, способы её повышения.

Хол-ть — это устойчивость к пониж «+» tво время активной вегетации, когда в растении не образуется льда. Пониженныеtрастения переносят в состоянии активной жизнедеятельности, это активный тип устойчивости.

Пониж-е tзамедляют прорастание семян. При этом происходит торможение поглощения воды, снижение активности ферментов и замедление развития зародыша.

Одним из характерных внешних проявлений действия пониж-х tна теплолюбивые растения является замедление роста (нарушается соотношения между ростом корней и надземных органов). Пониж-еtувеличивают время подготовки клеток к делению и продолжительность митоза в основном за счет увеличения длительности профазы. Из-за этого снижается число делящихся клеток. Кроме того, замедляется скорость перехода меристематических клеток в стадии растяжения и дифференцировки. Видимое следствие действия пониженныхt— замедление их развития. Продолжительность периода вегетации растений затягивается за счет удлинения ранних фаз развития, которые проходят при пониженныхt.

Повреждение растений холодом часто выражается также в поведении и пожелтении листьев, что обусловлено разрушением хлорофилла. При сильном резком охлаждении, не доходящем, однако, до замерзания, происходят потеря тургора и завядание. Продолжительное охлаждение поврежденных растений влечет их гибель.

Не все части растения повреждаются одновременно. У травянистых растений обычно более чувствительны к охлаждению старые части растения, а у древесных — молодые.

При действии пониж tлед в растении не образ совершенно, следовательно, основными причинами по¬вреждений являются внутренние физиологические расстройства:

-изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам, тк клетка не контролирует выход веществ, что приводит возрастанию вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-ферментативных процессов. Они замедляются, но неравномерно, что приводит к нарушению обменных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди к-х могут быть ядовитые для растения в-ва (спирты, альдегиды, аммиак).

При пониж tпроисходят изменения в гормональном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негорм-х стимуляторов роста, при этом увеличивается образование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения.

Пониженные tвызывают уменьшение интенсивности фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологического состояния растения иtможет иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений возможна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Охлаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Снижение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вторичными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого кол-ва углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.

При пониж tу теплолюбивых растений наблюдается нарушение водного режима из-за уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Понижtвызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение кол-ва свободной и увеличение кол-ва связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением кол-ва свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудерживающей способности — нарушением коллоидных свойств белковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженнымиtнарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завяданием.

Пониж tоказывают влияние и на минеральное питание растений. На холодных почвах подавляется поглощение азота, особенно в нитратной форме. При пониженнойtаммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, включение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к нарушению фосфорилирования. Происходит замедление и поглощение калия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.

Таким образом, пониж tвызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.

Пути защиты растений от действия пониженных t

-механической защиты растений от холода: парники, применяемые для выращивания растений в течение круглого года или только для рассады в холодное время с последующей высадкой ее в грунт при наступлении благоприятного в t-ом отношении периода. При похолоданиях на небольших участках раст-я накрывают пленкой или бумагой.

-закаливание семян низкой tперед посевом.

-промораживание семян

-закалки переменными t. Суть подобной термической закалки заключается в действии холодом в начале жизни растения (пробуждающиеся семена), что вызывает адаптивные перестройки метаболизма в течение последующей жизни. В результате применения этого приема происходит повышение холодоустойчивости растений, активизация их роста и увеличение урожая. Предпосевная термическая закалка холодом оказывает сильное физиологическое действие на закаливаемые семена. В них повышается активность гидролитических и окислительных ферментов, активизируется дыхание, т. е. происходит общая стимуляция жизнедеятельности. В растениях, выросших из закаленных семян, тоже наблюдается изменение физиологических процессов. Так же, как в семенах, в них усиливаются многие ферментативные процессы; улучшается энергетический обмен, активизируются образование хлорофилла и фотосинтез, ускоряются ростовые процессы.

-некоторые гормональные вещества. Например, рост кукурузы и 0гурца при пониж tактивизируется обработкой их верхушечных почек гиббереллиновой кислотой.

-селекция— выведение холодоустойчивых сортов

2. Заморозкооустойчивость растений. Причины гибели от заморозков.

3. Морозоустойчивость растений, причины гибели.

Морозоустойчивость (МУ) - способность растений выживать при  действии отрицательной  t.  МУ определяется  генотипом данного вида растений, скоростью снижения t, а также условиями, предшествовавшими  наступлению морозов и влияющими на характер льдообразования.

Основными причинами гибели клеток растений при «-» t явл:

1. их обезвоживание и

2. повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.

При быстром и резком снижении t в цитоплазме образуются  кристаллы льда, которые способны  механически повредить клетки.  При медленном промерзании   в межклетниках и клеточных стенках образуется лед, который действует как сухой воздух и оттягивает воду из протопласта. Постепенное обезвоживание протопласта приводит изменению рН внутриклеточной среды,  к денатурации белков, нарушению функционирования мембран и клеточных органелл. В цитоплазме повышается  концентрация растворенных веществ и особенно неорганических ионов, которые обладают токсичным действием. 

Закаливание растений, его фазы   (по И.И. Туманову, 1940)

Закаливание - процесс повышения устойчивости растений к низким «-» t,  происходящий  под влиянием  определенных условий среды.

Способностью к закаливанию обладают растения северных широт и только   после того как у них заканчиваются процессы роста.

Первая фаза закаливания  – накопление сахаров протекает на свету и при низких «+» t  (днем +10С, ночью около +20С) и умеренной влажности почвы  тормозится рост и снижается  расходование углеводов на дыхание. Фотосинтез  в ясные солнечные дни продолжается. Это приводит к накоплению сахаров  не только в клеточном соке, но и в цитоплазме,  и органеллах, особенно в хлоропластах. Накопление сахаров, связывающих воду, приводит к снижению водного потенциала клеток.  В этот период   уменьшается количество ауксинов и  увеличивается  содержание АБК в клетках, которая способствует  увеличению проницаемости  мембран для воды  и выходу ее из клеток, в результате этого снижается содержание свободной внутриклеточной воды. АБК  индуцирует  синтез некоторых стрессорных белков,  изменяет состав  липидных компонентов мембран митохондрий, что способствует  лучшему обеспечению клеток энергией (АТФ).   

Вторая  фаза закаливания протекает при t  около 00 или немного ниже 00 (─5С... ─10С) и не зависит от света.

Во второй фазе продолжается обезвоживание клеток - почти вся свободная вода оттекает  из протопластов в межклетники, что снижает опасность  образования кристаллов льда в цитоплазме. Плазмодесмы  исчезают, что приводит к обособлению протопластов. В цитоплазме идет накопление специфических низкомолекулярных устойчивых к обезвоживанию  и низкой t белков;  идет дальнейшая перестройка  мембранных структур клеток – в фосфолипидах мембран  увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот.

Адаптации закаленных  морозоустойчивых растении к воздействию низких t:

• Накопление сахаров и др осмот-и актив-х в-в  (пролина и др.аминокислот),  которые связывают осмотически воду и препятствуют образованию кристаллов льда. Сахара образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы и мембран и предохраняют их от денатурации, повышают осмотическое давление и снижают t замерзания цитоплазмы.

• В клеточных мембранах увеличивается кол-во  ненасыщенных жирных кис-т, что повышает текучесть (эластичность)  клеточных мембран.

• увеличивается кол-во специфических стрессорных белков, устойчивых к обезвоживанию и низким t; синтезируются антифризные белки, к-е  препятствуют  росту кристаллов льда в цитоплазме.

• в клет-х стенках повышается содержание гемицеллюлоз, имеющих высокую гидрофильность. Они обволакивают кристаллы льда и   препятствует образованию крупных кристаллов льда в межклетниках.

Раззакаливание. Повышение t весной приводит к потере приобретенных в ходе закаливания свойств, поэтому  весной растения могут погибнуть даже  от небольших заморозков.

3. Зимостойкость растений. Какие неблагоприятные факторы влияют на растения в зимний период и каковы причины их гибели.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы tможет существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Многочисленные неблаг воздействия испытывают травянистые много и однолетние растения. Неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при tоколо 0 °С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.

Зимостойкость - способность растений противостоять  целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. В течение зимы   морозные периоды сменяются  кратковременными или продолжительными оттепелями.   Кроме низких t  растения  повреждаются и могут погибнуть   в зимнее время и ранней весной от образования  ледяной корки,  выпирания,  выпревания, вымокания, повреждения   зимней засухой и др. неблагоприятных факторов.

Выпревание - наблюдается   в   нехолодные зимы с большим снеговым покровом. Находясь под толстым слоем снега при t около 0⁰С,  растения интенсивно дышат, расходуя   запасы накопленных осенью питательных веществ, и погибают от  весенних заморозков. Кроме того, истощенные растения быстро подвергаются грибковым заболеваниям.  Повышают устойчивость с.-х. культур  к выпреванию  накопление больших запасов  сахаров,  экономное использование их зимой;  устойчивость к грибным болезням.

Вымокание - наблюдается преимущественно весной,   реже - во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается талая вода, которая не впитывается в замерзшую почву и может затопить растения.   Весной талая вода скапливается в пониженных местах. Гибель растений происходит от недостатка кислорода (гипоксии), так как  блокируется  аэробное дыхание  и одновременно усиливаются  анаэробные процессы. В результате этого  образуется меньше АТФ, в тканях накапливаются токсичные продукты анаэробного дыхания – молочная кислота, этанол, ацетальдегид, которые  повреждают  клеточные мембраны.   Причины гибели растений в этом случае - от истощения и прямого отравления организма. 

   Гибель под ледяной коркой – ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются  сильными морозами. При этом могут  образоваться висячие корки, или притертые (контактные) корки. Ледяная корка опасна тем, что практически непроницаема для кислорода и под коркой   прекращается аэрация, что  приводит к подавлению дыхания растений, находящихся под коркой. Менее опасны висячие корки (наст), так как они практически не соприкасаются с растениями. При образовании сплошной ледяной контактной корки  растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как растения подвергаются сильному механическому давлению.

Выпирание.  Если во время оттепели снеговая вода  успевает впитаться в почву, а  затем при понижении t  замерзает  на  некоторой глубине, в результате чего образуется ледяная прослойка. Известно, что вода при замерзании расширяется. Образовавшаяся прослойка льда приподнимает верхний слой почвы и корни разрываются.  Повреждение и гибель растений от выпирания  наблюдается, если морозы  осенью наступают при отсутствии снежного покрова, а также при оттепелях, если вода успевает впитаться  в почву.  Весной после оттаивания почвы растения погибают от иссушения, если не происходит их укоренение. Прикатывание почвы (растений) стимулирует образование  у них новых корней.    

 Зимняя засуха.   При сильных и продолжительных ветрах, а также при  значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы  побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды    и погибнуть от высыхания.

Жизнеспособность  с.-х. культур в зимний и ранневесенний периоды определяют: 1) методом отращивания   зимующих растений  в монолитах; 2) по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания тетразолом или другими  витальными красителями (фуксином).

• Методом отращивания   зимующих растений  в монолитах: 

• по реакции окрашивания  клеток конуса нарастания тетразолом

Способы повышения зимостойкости растений 

• Селекция  и районирование сортов  с.-х.  культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. 

• Оптимальные сроки посева озимых  осенью -    озимые зерновые культуры должны сформировать  не менее трех стеблей,

• Поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного и воздушного  и теплового режимов

• Снегозадержание, осенний  полив древесных растений.

• Создание оптимальных условий питания (осеннее известкование снижает закисление почвы 

• Внесение фосфорно-калийных удобрений осенью повышает устойчивость растений к низким отрицательным t зимнего периода.