27. Класс Ужовниковые – общая характеристика на примере ужовника обыкновенного - происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Это самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна, хотя несомненно, что эта группа очень древняя. Класс ужовниковые включает один порядок (Ophioglossales), одно семейство (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum), гроздовник(Botrichium) и гелъминтостахис (Helmintostachys). Немногочисленность этого класса - 3 рода и 87 - видов также указывает на древность этой группы. Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах. Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

28. Подкласс Лилииды. Основные отличительные черты, систематический обзор. Общая характеристика на примере семейств Лилейные, Осоковые - распространение; основные черты строения; особенности размножения и биоэкологии; практическое значение.

ПОДКЛАСС LILIIDAE - ЛИЛИИДЫ

Порядок Liliales - лилиецветные

К нему относятся многолетние или однолетние травы, изредка древовидные, с простыми цельными листьями. Цветки насекомо-опыляемые, обоеполые, изредка однополые, собранные обычно в соцветия, иногда одиночные, актиноморфные, значительно реже зигоморфные. Околоцветник свободнолистный, изредка сростнолистный, состоящий из двух кругов листочков околоцветника, чаще всего 3-членный, андроцей из 6 тычинок, тоже в двух кругах, изредка из одной тычинки; гинецей из 3, редко из 4 - 5 плодолистиков, синкарпный. Плоды - коробочки, изредка ягода или орешковидный.

К этому порядку относится довольно много семейств, широко распространенных по земному шару. Вследствие насекомоопыле-ния растения имеют ярко окрашенные цветки, поэтому многие из них декоративны. Центральным семейством является сем. Liliaceae.

Семейство Liliaceae - лилейные

Сравнительно недавно это семейство понималось очень широко, что нашло отражение и в большинстве учебников. В настоящее время более двух третей родов из него либо выделены в новые семейства, либо перенесены в другие семейства, а некоторые подсемейства лилейных возведены в ранг семейства. И семейство лилейных и подсемейство Lilioideae получили свое название по p. Lilium. Это большой род, славящийся крупными, часто душистыми цветками белой, оранжево-красной, желтой окраски, обычно собранными в соцветие. Лилии очень давно культивируются человеком, причем в культуру был взят ряд видов, но существует большое количество сортов, полученных в результате межвидовой гибридизации. Однако многие дикорастущие виды не уступают культурным сортам в красоте и изысканности, тем более, что при самых простых приемах культуры они резко увеличивают количество цветков, по сравнению с растениями из дикой природы. В культуре очень обычны белоцветущие виды L. candidum, L. regale - белоснежная и царственная, оранжево-красноцветущая L. tigrinum - тигровая, L. bulbiferum - луко-виценосная и др. Подземный орган этого рода - многолетняя черепитчатая луковица, стебель обычно прямостоячий, покрытый очередными простыми листьями, цветки чаще всего собраны в соцветия. По форме околоцветника виды лилий распадаются на два-три основных типа: либо околоцветник имеет вытянутые листочки, а цветки горизонтально отклоненные или прямостоячие, либо листочки околоцветника закручены к цветоножке, а цветки поникающие. Листочки околоцветника лилии обычно несут хорошо заметный желобок, наполненный нектаром, откуда его достают бабочки, в том числе и ночные, - основные опылители лилий. Андроцей состоит из 6 крупных тычинок, у которых тычиночная нить прикрепляется к середине связника, пыльца крупная, липкая, ярко окрашенная. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, плод - локулицидная коробочка, т. е. вскрывающаяся по спинной стороне.

Помимо декоративного значения, виды многих лилий имеют и пищевое значение - их луковицы в печеном виде съедобны, а в высушенном были даже предметом экспорта.

Второй p. Tulipa - тюльпан, тоже хорошо известен как декоративное растение. В диком состоянии тюльпаны являются жителями жарких и сухих областей Евразии и Северной Африки, бурно цветут весной во время выпадения осадков, покрывая пустыни, полупустыни Средней Азии, Закавказья ярким красочным ковром. Некоторые виды растут в степях и в горных поясах. У тюльпанов так же, как и у лилий, подземный орган в виде луковицы, причем нередко втянутый особыми втягивающими корнями на глубину до 1,5 м. Такие втягивающие корни характерны для многих однодольных, в том числе и для лилейных. Листья тюльпанов приземные, широкие, простые и сравнительно немногочисленные. Стебель представлен стрелкой или цветоносом, заканчивающимся одним-двумя цветками. Окраска околоцветников диких видов тюльпана обычно бывает от белой и желтой до розовой, кроваво-красной и фиолетовой, нередко с темным пятном у основания листочков околоцветника. Культурные тюльпаны, сохраняя в основном ту же гамму цветов, естественно, более разнообразны. Цветок имеет 6 листочков околоцветника,

расположенных в два круга, 6 тычинок, расположенных так же, и гинецей из 3 сросшихся плодолистиков. Плоды - коробочки. Как и среди лилий, среди диких видов тюльпанов есть растения, не уступающие по красоте культурным растениям, и самым красивым из них считается по праву тюльпан Грейга, Т. greigii, - наш среднеазиатский вид, послуживший основой для выведения многих сортов тюльпанов, которых сейчас насчитывают до 2900. Род Gagea - гусиный лук, ранее относимый к луковым, является примером довольно невзрачного растения из лилейных.

Цветут виды этого рода ранней весной и один из них - G. lutea, гусиный лук желтый, обычное растение средней полосы, растущее по опушкам и лужайкам в лиственных лесах, среди кустарников, иногда и в парках. У этого растения два узких линейных листа, стебель заканчивается немногоцветковым соцветием из мелких желтовато-зеленоватых цветков, в основании соцветия есть подсоцветные листья меньших размеров, чем листья приземные, но похожие на них по форме. Невзрачные цветки выделяют много нектара, привлекающего жуков, пчел и мух, а семена этого растения, несущие элайосомы - присемянники, растаскивают муравьи.

Подавляющее большинство лилейных - это многолетние луковичные травянистые растения, распространенные в умеренных зонах Евразии, Африки и Северной Америки, лишь редкие их представители заходят в тропическую зону. Стебли лилейных могут быть облиственными, как у лилий, или представлять собой цветочную стрелку, заканчивающуюся цветком, при этом листья имеются только у места выхода стебля из почвы, как у тюльпана. Цветки насекомоопыляемые, одиночные или собранные в соцветия, обычно крупные, ярко окрашенные, но иногда мелкие и довольно невзрачные. Они чаще всего актиноморфные с околоцветником из 6 долей в двух кругах, иногда срастающиеся, андроцей из 6 тычинок тоже в двух кругах, гинецей синкарпный из 3 плодолистиков, завязь верхняя, плод - коробочка.

В настоящее время это семейство либо подразделяют на два подсемейства: собственно лилейных - Lilioideae и пролеско-вых Scilloideae, но их в свою очередь нередко выделяют в самостоятельное семейство гиацинтовых - Hyacinthaceae, относя к другому порядку Amaryllidales (система А. Л. Тахтаджяна 1986 г.).

К подсемейству Lilioideae из наиболее общеизвестных растений относятся pp. Lilium - лилия, и Tulipa - тюльпан. Оба рода отличаются высокой декоративностью, издавна были взяты в культуру и существуют в ней в виде многочисленных сортов.

Порядок Осоковые (Cyperales)

Семейство осоковые (Сурегасеае)

Травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли часто 3-гранные (Сагех - осока ) с 3-рядными плоскими листьями. Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые (осока), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко).

Цветки собраны в простые или сложные колосовидные соцветия, иногда в головки. Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия.

Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков. Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами. Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами. Плацентация базальная. Плод орешковидный.

Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуи.

Около 90 родов и 4000 видов, на всех континентах. В одинаковой степени характерно для умеренных и тропических широт.

Биоценотическая роль осоковых чрезвычайно велика. Многие виды являются эдификаторами крайне увлажненных ценозов. В то же время некоторые виды осок не менее характерны для лесов и пустынь.

Самым крупным родом семейства является род осока (Сагех), насчитывающий не менее 1000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Род легко узнается по наличию мешочка - замкнутого образования, заключающего женский цветок - пестик, а в дальнейшем - плод. По мнению ученых, мешочек - видоизмененный предлист боковой сильно редуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия. Таким образом, собрание женских цветков осоки - сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).

Мешочек осоки может рассматриваться как высокоспециализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается в защите завязей и созревающих плодов от неблагоприятных условий и в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (С. digitata).

Род осока - эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae, но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно и широко расселившийся.

Многочисленным родом является также род сыть (Cyperus), включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропических, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника, 3 тычинки, 3 рыльца; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуи, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.

К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus), из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4-5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами. Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100-200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3-5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев.

Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком, несущим 3 (2) нитевидных рыльца. Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2-3 м высоты, и более низкие травы. К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляются в пищу.

В Северном полушарии в холодном и умеренном климате широко распространен род пушица (Eriophorum). В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах - эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Е. vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо-востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски. Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия. Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов - рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушистый колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности.

По некоторым признакам, в частности по отсутствию локализованного центромера в хромосомах, осоковые сходны с ситниковыми. По сравнению с ситниковыми осоковые притерпели значительную редукцию околоцветника и количества семязачатков, что привело к формированию односеменного нераскрывающегося плода (орешка). Параллельно с редукцией у осоковых происходили процессы специализации (образование мешочка).

Cyperaceae - древнее семейство, возникновение которого можно предполагать от неизвестной нам предковой группы.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------