II. Ионные каналы и митохондрии

Na⁺-каналы

а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na⁺-каналы.

б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего

постоянно имеется ток ионов Na⁺ в клетку и трансмембранный потенциал является невысоким.

Мито- хондрии

а) Для поддержания постоянного тока ионов Na⁺ в клетку по градиенту концентрации, необходима

особенно активная работа Na⁺-насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации.

б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся

во внутреннем сегменте.

1. При поглощении света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na⁺-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.

б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны. 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.

Связь между сегмен- тами

а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.

б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.

Схема - колбочковый нейрон сетчатки.

Полу- диски

а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).

б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны

не происходит полного отшнуровывания.

Пигмент

а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин,  или иодопсин, который

 тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но

отличается своей белковой частью и

по её природе подразделяется на три вида.

б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны -

синие (коротковолновые, с длиной 420 нм), зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).

Виды колбо- чек

а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:

коротковолновые (или S-колбочки), средневолновые идлинноволновые.

б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%.

в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,

в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).

Гены опсинов

а) Гены зрительных пигментов расположены:

родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме, коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме,средневолнового и длинноволнового опсинов -в Х-хромосоме.

б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:

протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм), дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета.

Липид- ная капля

а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями.

б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,

играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.