5.1.2.2. Хвост (жгутик)

Состав- ные части

В хвосте различают 4 части:

шейку (I),

промежуточную часть (II),

основную часть (III),

концевую часть (IV).

Схема - строение сперматозоида млекопитающих.

Полный размер

I. Шейка

а) Короткая шейка содержит 2 центриоли (1) - полые цилиндры из микротрубочек (п. 3.4.3.1).

б) От одной из центриолей начинается аксонема (2) хвоста.

Аксонема

а) Аксонема идёт вдоль оси до самого конца хвоста.

б) Она имеет обычное для всех жгутиков и ресничек строение (п. 3.4.3.3), т.е. образована микротрубочками по схеме

(9 х 2) + 2

(девять дуплетов микротрубочек по окружности и пара одиночных микротрубочек в центре).

в) А. Микротрубочки взаимодействуют с помощью динеиновых ручек; Б. за счёт этого происходит скольжение соседних дуплетов друг относительно друга, приводящее к биению хвоста.

г) Вокруг аксонемы в разных частях хвоста могут находиться те или иные структуры.

II. Проме- жуточная часть хвоста

  а) В промежуточной части (II) вокруг аксонемы -

9 т.н. наружных фибрилл (3) (играющих роль пассивных эластических структур) и

митохондриальная "оболочка" (4).

б) Последняя образована митохондриями, расположенными по спирали, витки  которой плотно прилегают друг к другу.

в) На препарате 1 эта часть видна как более плотный отдел хвоста.

III. Ос- новная часть

В   основной части (III) хвоста вокруг аксонемы -

9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка (5) (тонкофибриллярное влагалище).

IV. Кон- цевая часть

Наконец, в концевой части (IV) хвоста аксонема покрыта непосредственно плазматической мембраной (имеющейся и в остальных отделах хвоста).

Возбуж- дение мембраны

а) Во-первых,   как и мембрана нервных клеток, плазмалемма хвоста сперматозоида способна к возбуждению и проведению возбуждения.

б) Возбуждение инициируется ацетилхолином, который вырабатывается в самом жгутике.

в) Ацетилхолин действует на рецепторы к нему, расположенные в мембране. Это приводит к резкому повышению проницаемости для ионов Na⁺ и Ca²⁺ , что и представляет собой   возбуждение мембраны.

Передача возбужде- ния на аксонему

а) Кроме того, с мембраной связана специальная система (протеинкиназная), с помощью которой возбуждение мембраны вызывает скольжение микротрубочек аксонемы (и, в конечном счёте, биение хвоста).

б) Обычная частота биения - 5 ¹/_c , а скорость движения сперматозоида человека - 30-50 мкм/с.

Электронная микрофотография - сперматозоид летучей мыши.

Вышеперечисленные структуры сперматозоида ещё раз рассмотрим на этой  микрофотографии.

1. а) В головке видно лишь только ядро (1), занимающее практически весь её объём.б) Затемнение по периферии ядра, очевидно, обусловлено акросомой.

2. В поле зрения также - три части хвоста:

короткая шейка (2), промежуточная часть (9)

и (на вставке)

основная часть (8).

3. В шейке - две центриоли:

проксимальная (3), от которой начинается аксонема (5),

и дистальная (4), имеющая кольцевую форму.

4. В промежуточной части хвоста -

митохондрии (6), расположенные по спирали.

5. По всей длине хвоста идёт

аксонема (5), образованная микротрубочками по известной нам формуле (9 х 2) + 2

(что ясно видно на поперечном срезе хвоста).

6. Сперматозоид покрыт плазмолеммой (7), которая, как мы только что говорили,

  в области головки участвует в таксисе и в связывании с яйцеклеткой,

  а в области хвоста способна к возбуждению.