Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек

Тип бластулы

У ланцетника бластула (целобластула) - полый однослойный шар.

Способ гаструля- ции

     Здесь гаструляция совершается путём инвагинации (впячивания):

одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.

Описание гаструлы

а) В результате, зародыш приобретает вид двухслойной чаши. б) В ней различают:

первичную эктодерму (1) - наружный слой клеток;

первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток;

бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие, а в его составе - 4 губы -

Схема - гаструла ланцетника.

Полный размер

дорсальную (4), вентральную (5) и двебоковые (7);

гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую  ведёт бластопор.

Образо- вание мезо- дермы

Образование третьего листка (мезодермы) происходит путём

  выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,

внедряющихся между двумя имеющимися листками.

Тип бластулы

У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична:

полость смещена к крыше,

а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.

Способы гаструля- ции

Поэтому в данном случае гаструляция

 совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса

и происходит

отчасти - путём инвагинации, а главным образом, путёмэпиболии (обрастания).

События гаструляции

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -

наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4),

а входное отверстие - в бластопор (5)).

Схема - последовательные стадии гаструляции у лягушки.

Полный размер

г)  В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша, заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы.

А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.

д) На схеме видна также бластоцель (6).

1. Препарат - гаструла лягушки. Окраска железным гематоксилином.

1. Мы видим фрагмент зародыша:

быстро делящиеся клетки (1) анимального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.

2. Между ними - уже достаточно глубокое щелевидное пространство - гастроцель (3).

Полный размер

Тип бластулы

У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке.

Способы гаструля- ции

В связи с этим, здесь - иной механизм гаструляции, включающий два процесса:

деламинацию (расщепление слоя) и иммиграцию (перемещение) клеток.

Суть процесса

Деламинация происходит на первом этапе гаструляции. При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя:

верхний - эпибласт и нижний -гипобласт.

Гипобласт

Гипобласт

образован плоскими клетками, покрываетжелток и, по современным представлениям,в формировании тканей зародыша не участвует.

Эпибласт

а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность).

б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -

эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Первичные полоска, бороздка, бугорок и ямка

а) На втором этапе гаструляции   происходит иммиграция (перемещение)   клеток по достаточно сложной траектории.

б) В результате, в области средней линии эпибласта появляются следующие образования:

первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,

первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски, в центре которого находится первичная ямка (4).

в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий, т.к. представляют собой

место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.

Схема - первичная полоска у птиц.

Полный размер

Образование зародышевых листков

Энтодерма

Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме.

Мезодерма

Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом;

они дают начало зачатку хорды и мезодерме (5) (образуя т.н. мезодермальные крылья по бокам от хорды).

Эктодерма

В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы.

Эти клетки постепенно путём эпиболии (как у амфибий) окружают весь желток.

2. Препарат - гаструляция по типу деламинации и иммиграции. Зародыш птиц (поперечное сечение), стадия первичной полоски. Окраска гематоксилином.

1. На данной стадии зародыш птиц имеет плоскую форму.

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

б) посередине полоски - небольшая первичная бороздка (2).

Полный размер

3. Видно также, что зародыш является многослойным.-

Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.

Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.

Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.

4. Зародыш располагается на желтке.