P: xwXw X XwY

Г: X^W, X^w X^w, Y

F₃: X^WX^w ; X^WY ; X^wX^w; X^wY

самки самцы самки самцы

красноглазые белоглазые

4-ое скрещивание:

P: X^wX^w x X^WY

Г: X^w X^W, Y

F₄ : X^WX^w ; X^wY

красноглазые самки, белоглазые самцы

Четвертое скрещивание – реципрокное, то есть самка и самец были взяты с противоположными фенотипами.

Рассмотрим законы наследования признаков, сцепленных с полом, установленные Морганом, на следующем примере. В брак вступают женщина-дальтоник (рецессивный признак) и мужчина с нормальным цветовосприятием (рис. 1). Рассматривая цитологическое обоснование наследования этого признака в данном браке, видим, что сыновья свою единственную Х-хромосому получают от матери, следовательно, будут иметь подобный ей фенотип по данному признаку (дальтонизм). Дочери получают одну Х-хромосому от матери (с рецессивным геном дальтонизма), а другую Х-хромосому от отца (с доминантным геном нормы по дальтонизму), поэтому они будут иметь нормальное зрение. Видим, что фенотипический признак отца перешел к дочерям, а от матери – сыновьям (крисс-кросс наследование).

Р: ♀ ^d| |^d x ♂ ^D

дальтоник нормальное зрение

Гаметы: ^d| ^D, 

F₁ : ^D| |^d ; ^d

Нормальное зрение дальтоник

Рис. 1. Наследование признаков сцепленных с полом (при рецессивности гомогаметного пола).

В случае если мать имеет нормальное зрение и гомозиготная, а отец дальтоник, то все дети будут иметь нормальное цветовосприятие (рис. 2).

Р: ♀ ^D| |^D x ♂ ^d

Нормальное зрение дальтоник

Гаметы: ^D| ^d, 

F₁ : ^D| |^d ; ^D

Все дети имеют нормальное зрение

Рис. 2. Наследование цветовой слепоты (женщина – доминантна и гомозиготная, а супруг – дальтоник).

Если их дочь выйдет замуж за здорового мужчину, то возможное соотношение фенотипов у их детей будет (рис. 3).

Р: ♀ ^D| |^d x ♂ ^D

нормальное дальтоник

зрение

Гаметы: ^D| , |^{d D}, 

F₁ : ^D| |^d , ^D| |^D , ^D, ^d,

Здоровые дочери и дальтоник

сыновья (3 части) сын (1 часть)

Рис. 3. Наследование цветовой слепоты (женщина – гетерозиготная, а супруг здоров).

Сотрудник Т.Моргана К.Бриджес обратил внимание на редкие отклонения от схемы крисс-кросс наследования у некоторых особей мухи дрозофилы. Бриджес предположил, что такие отклонения в наследование могут быть связаны с нарушением расхождения хромосом в мейозе. Он исследовал хромосомы таких исключительных мух и убедился, что белоглазые самки имеют Y – хромосому наряду с двумя ХХ, а красноглазые самцы – одну Х – хромосому. Тем самым было впервые доказано, что определенный ген w находится в конкретной хромосоме – Х.

В F₁от скрещивания красноглазой самки и белоглазого самца изредка встречались мухи, у которых один глаз белый, а другой красный. При более внимательном рассмотрении оказывается, что эти мухи симметрично представлены женской и мужской половинками тела. Таких мух называютгинадроморфами. При этом белый глаз находиться на мужской половине. Эти особи возникают в результате потери одной Х – хромосомы при первом дроблении зиготы, которая должна дать начало самке. Потери хромосомы могут происходить и на более поздних стадиях развития. Тогда появляютсяорганизмы – мозаики, у которых в разных пропорциях представлены участки тела, состоящие из клеток с неодинаковым числом хромосом.

Бриджес в 1922г. показал, что пол у дрозофилы определяется не числом Х – хромосом, а зависит от соотношения половых Х – хромосом и наборов аутосом (А). Такое соотношение было названополовым индексом. Если это соотношение равно 2Х:2А=1, то из зиготы развивается самка, если оно равно 1Х:2А=0,5, то – самец. При этом Y – хромосома в определении пола роли не играет. При промежуточном соотношении развиваются (2Х:3А=0,67) интерсексы - мухи, имеющие промежуточный фенотип.