факторы — вытяжки из разных органов беспозвоночных и позвоночных животных, тканей растений, неорганические вещества.
Наряду с этим было установлено, что существуют «специфические индукторы», т. е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом мозговые структуры, а из костного мозга —
мезодермальные. При совместном воздействии обоих индукторов формировался зародыш почти нормального вида. В тканях куриных зародышей высокоактивные индукторы относятся к классу белков или нуклеопротеинов.
В развитии многих зачатков выявляются цепи последовательных индукций. Так, описана индукция глазным бокалом хрусталика, хрусталиком и даже взрослым глазом роговицы. Продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька, а последний — хрящевую капсулу. В отличие от первичной эмбриональной индукции, результатом которой служит образование дополнительного зародыша, примеры, описанные выше, относятся к тканевому и органному уровню структурной организации. В основе таких межорганных и межтканевых индукций лежат, по-видимому, не химические, а контактные воздействия одних клеток на другие.
Важным обстоятельством служит то, что в нормальном развитии индуктор оказывает соответствующее действие лишь в отношении зачатков, которые характеризуются восприимчивостью. Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией. Таким образом, индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими — свойства компетентности.
В парах элементов «индуктор — компетентный зачаток» содержание изменений, провоцируемых индуктором, зависит от внутренних потенций зачатка. Так, зачаток бедра задней конечности цыпленка пересаживали под эпителий зачатка конечного (дистального) отдела
Из трансплантата под влиянием эпителия, в норме индуцирующего конечный отдел крыла, из презуптивного материала бедра сформировались дистальные структуры, из ноги — стопа, фаланги пальцев.
Современные исследования показали, лто действие индуктора не воспринимается одиночньёни клетками, причем клети, в трехмерном скоплении изменяются быстрее, чем будучи распластаны тонким слоем. Чем
Такие характеристики эмбриогенеза, как тотипотентность частей зародыша на достаточно ранних стадиях, прогрессивное ограничение путей развития зачатков, явление нарастающей дифференциации, о которых шла речь выше, хорошо согласуются с наличием цепей индукционных процессов. При этом закономерная смена индукторов и состояний компетентности могут служить инструментом детерминации последовательных этапов развития: от значительных (например, формирование комплекса осевых органов) до ограниченных объемом органа или клеточной группы.
Наблюдения показывают, что зачаток почти любого органа проходит в своем развитии две фазы. В фазе зависимой дифференцировки его судьба во многом зависит от действия индукторов и внешнего окружения. С определенного момента зачаток вступает в фазу независимой дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований даже при изменении внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичное окружение в 1 -и фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й — не вызовет изменения пути развития.
Представления о смене организаторов и состояния компетенции зачатков как факторах детерминации последовательных этапов развития структур не противоречит положению о том, что на любой стадии организм является целостностью, а не мозаикой органов и частей. Целостность обусловливается системой связей между отдельными элементами зародыша, характеристики которой закономерно изменяются. Лишь условно можно говорить об одних частях зародыша как об индукторах, а о других — как о реагирующих элементах. В процессе развития, включаясь в разные системы связей, «индукторы и реакторы» (по терминологии И. И. Шмальгаузена) постоянно меняются ролями. Факторы, обусловливающие закономерный характер итога развития в целом и на отдельных этапах, возникают по мере дифференцировки зародыша благодаря взаимодействию результатов этой дифференцировки.
Критические периоды развития. Экспериментальное изучение развития животных привело к представлению о так называемых критических периодах. Этим термином обозначают периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами, которые могут нарушить нормальное развитие. Иными словами, это периоды наименьшей резистент-ности (устойчивости) зародышей к факторам внешней среды.
В отношении развития человека П. Г. Светлов подчеркивает большое значение следующих критических периодов: имплантации (6—7-е сутки после зачатия), плацентации (конец 2-й недели
периодом в организме новорожденрюго связаны резкое изменение условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания и т. д.). Кроме того, отмечены критические периоды развития отдельных органов в различные сроки жизни человеческого эмбриона. Изучение критических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны материнского организма от вредных факторов, особенно в самые первые недели беременности. Условия существования зародыша в это время отражаются на его эмбриональном развитии, а следовательно, на всей дальнейшей жизни.
Есть основания полагать, что разные гены начинают функционировать на различных стадиях онтогенеза, совпадающих с критическими периодами. Такой вывод напрашивается на основании того, что под влиянием повреждающих факторов физической и химической природы возникают нарушения нормального развития, напоминающие собой мутации. Советский исследователь И. А. Рапопорт действием разнообразных химических веществ на личинки дрозофилы в различные периоды развития добился модификационных изменений, имитирующих мутации (фе-нокопии). Так, в опытах с солями серебра у дрозофилы получен высокий процент особей с желтым . телом, таких же, как при соответствующей мутации.
В опытах на лабораторных млекопитающих установлено, что соединение бета-аминопропионитил вызывает в плодах такое же нарушение образования коллагена в коже, как и при наследственной болезни дерматоспари-ксисе. При этом кожа становится хрупкой, неэластичной, легко повреждаемой.
Не исключена вероятность, что фено-копии возникают в результате того, что повреждение препятствует реализации соответствующего гена. Изучение фенокопий перспективно для выяснения реализации действия генов в онтогенезе.
Тератогенные факторы среды. Факторы среды, способные вызвать нарушение развития, уродства, называются тератогенами (гр. teras — чудовище, урод). В разные периоды развития эмбрион оказывается чувствительным к тем или другим физическим факторам и химическим веществам, попадающим в организм матери. Так, прием внутрь хинина, алкоголя, отравление токсическими веществами, недостаток кислорода, могут нарушить развитие органов и, в первую очередь, нервной системы плода. Иногда после воздействия названных факторов рождаются микроцефалы (гр. mikros — малый, kehpale — голова); иногда у зародыша полностью отсутствует головной мозг. Подобные уродства получены экспериментально у животных, подвергшихся аналогичным воздействиям.
Недостаток витаминов группы В может стать