низших, рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху {парьые теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость — парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного неё но квадратно го хряща состоит из 5 элементов — небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости — предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.
У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным. Первичный череп амфибий почти не подвергается окостенению и не отличается от первичного черепа рыб. Для вторичного черепа характерно выраженное сокращение числа костных элементов.
В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дуга соединена с черепом
непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.
У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Осевой череп в отличие от земноводных состоит только из костной ткани. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторь,^ отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти ;— небный хрящ — редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу
Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбриональном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибулярный хряш ■— в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги — гиоиду, а задние — парным элементам двух первых жаберных дуг.
В осевом черепе млекопитающих происходит уменьшение числя костей за счет их слияния. Резко меняется конфигурация черепа, что связано с прогрессивным увеличением объема мозга. В частности, передняя стенка черепной коробки приближается к обонятельным капсулам, мозговая полость постепенно надвигается на носовую, а у форм с наиболее развитым мозгом (человек) оказывается расположенной над носовой полостью, в то время как у низших мозговая полость находится позади носовой. Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчивается сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни (рис. 137). Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги — гомолог гиомандибулярного хряща — преобразуется в третью слуховую косточку — стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.
Нижний отдел по^ъязмчпой дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним кожкам, а ее копула — телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хряш. впервые в процессе
я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.
Как видно из приведенного сравнительно-анатомического обзора, скелет человека полностью гомологичен скелету млекопитающих. У человека нет ни одной кости, которая отсутствовала бы у представителей класса (рис. 138). Вместе с тем в процессе антропогенеза в скелете человека появляется ряд особенностей. Большинство из них прямо или косвенно связано с прямохождением. Согласно Ф. Энгельсу, переход к прямохождению явился главным фактором, обусловившим перестройку человеческого тела.
Прямым следствием перехода человека к передвижению на двух ногах являются:
1) изменения стопы, которая потеряла хватательную
Функцию и превратилась в орган с чисто опорной ункцией, что сопровождалось появлением продольного свода стопы (амортизирует сотрясение внутренних органов при ходьбе);
-
мощное развитие большого (I) пальца по сравнению с другими, поскольку он становится главной точкой опоры, и потеря им значительной подвижности и способности к противопоставлению;
-
S-образный изгиб позвоночника, смягчающий толчки внутренних органов при ходьбе;
-
наклон таза под углом 60° к горизонтали в связи с перемещением центра тяжести;
-
перемещение затылочного отверстия и изменение положения головы относительно позвоночника;
-
появление сосцевидного отростка височной кости —- места прикрепления грудино-ключично- сосцевидной мышцы, удерживающей голову в вертикальном положении.
Косвенно с прямохождением связаны: специализация верхних конечностей как органа труда в связи с освобождением их от функции передвижения; особенности мозгового черепа; характерные пропорции тела — более короткие руки и более длинные ноги.
Независимо от изменений, связанных с прямохождением, шло формирование подбородочного выступа нижней челюсти, возникшего в связи с членораздельной речью.
Процесс приспособления человека к прямохождению еще не закончился, о чем свидетельствуют относительно частые случаи возникновения грыжи при поднятии больших тяжестей, выпадения матки.
(52) Филогенез НС. Нервная система беспозвоночных. Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («д и ф ф у з н а я» нервная система). В процессе последую дей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование нервных центов, ih