Отклонения от ожидаемого расщепления, рецессивного аллеля как-то сказывается, и обычно
связанные с летальными генами. В ряде случаев приходится встречаться с различной степенью
расщепление во втором поколении может отличаться от неполного доминирования. Это объясняется тем, что ожидаемого в связи с тем, что гомозиготы по не- доминантный аллель отвечает за активную форму
белка-фермента,
а рецессивные аллели детерминируют те
же белки-ферменты, но со сниженной
ферментативной активностью. Это явление
иреализуется
у гетерозиготных форм в виде неполного
доминирования.
Сверхдоминирование
заключается в том, что у доминантного
аллеля в гетерозиготном состоянии
иногда
отмечается более сильное проявление,
чем в гомозиготном
состоянии.
Кодоминирование
— проявление в гетерозиготном состоянии
признаков, детерминируемых обоими
аллелями. Например, каждый из ал-лельных
генов
Подобный тип наследования характерен, например, для серых каракульских овец, у которых при скрещивании между собой наблюдается расщепление в соотношении 2:1. Оказалось, что ягнята, гомозиготные по доминантному аллелю серой окраски, гибнут из-за недоразвития пищеварительной системы. У человека аналогично наследуется доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы). Признак проявляется в гетерозиготном состоянии, а у гомозигот этот ген приводит к гибели зародышей на ранних, стациях развития.
Полигибридное скрещивание. Дигпбридное г -г, . .
скрещивание как пример полигибридного скрещива- кодирует определенный белок, и у гетерозиготного
ння. При полигибридном скрещивании родительские организма синтезируются они оба. В таких случаях
путем биохимического исследования можно установить гетерозигот-ность без проведения анализирующего скрещивания. Этот метод нашел распространение в медико-генетических консультациях для выявления гетерозиготных носителей генов, обусловливающих болезни обмена. По типу кодо-минирования у человека наследуется четвертая группа крови.
Сложные отношения возникают между неаллельными парами генов.
Комплементарное действие. Комплементарными (лат. complementum — средство пополнения) называются взаимодополняющие гены, когда для формирования признака необходимо наличие нескольких не-аллельных (обычно доминантных.) генов. Этот тип наследования в природе широко распространен.
У душистогр горошка окраска венчика цветка обусловлена нал чем двух доминантных генов (А и BJ, в
организмы анализируются по нескольким
признакам. Примером полигибридного скрещивания
может служить дигибридное, при котором у
родительских организмов принимаются во внимание
отличия по двум парам признаков. Первое поколение
гибридов в этом случае оказывается однородным,
проявляются только доминантные признаки, причем
доминирование не зависит от того, как признаки были
распределены между родителями.
Правило независимого комбинирования признаков. Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обнаружил, что признаки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбинирования признаков, формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (или более) парами альтернативных признаков.
ю втором поколении Fz> наблюдается независимое на- отсутствие одного ' из них — цветки белые. Поэтому
следование и. комбинирование признаков, если гены, определяющие их, расположены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбинирование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению потомков, несущих признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским особям.
В более общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фенотипу происходит по формуле (3 + 1)", где п — число пар признаков, принятых во внимание при скрещивании.
Взаимодействие генов; 1) одной аллельной пары (неполное доминир., полное дом., сверхдом., кодом.); 2) разных ал.пар (комплемент.действие, эпи|таз,
при скрещивании растений с генотипами ААЬЪ и ааВВ, имеющих белые венчики, в первом поколении растения оказываются окрашенными, а во втором поколении расщепление происходит в соотношении 9 окрашенных к 7 неокрашенным (ЗАЬЬ + ЗааВ + \aabb).
Комплементарное взаимодействие генов у человека можно показать на следующих примерах. Нормальный слух' обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из которых один определяет развитие улитки, а другой—слухового нерва. Доминантные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормальный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие.
Эпистаз, Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под \.лом понимают подавление неаллельным гено.
р полимерия).
Доминирование проявляется в тех случаях, когда один действия другого гена, названного гипостатическим. аллель гена полностью скрывает присутствие другого
Проявление эпистаза у человека можно показать на следующем примере. Ген, обусловливающий группы крови по системе Л 60, кодирует не только синтез специфических белков, присущих данной группе крови, но и наличие их в слюне и других секретах. Однако при наличии в гомозиготном состоянии рецессивного гена по другой системе крови — системе Люис выделение их в слюне и других секретах подавлено. Другим примером эпистаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель / , но фенотипическн имеющей первую группу крови. Оказалось, что деятельность аллеля I подавлена редким рецессивным аллелем гена «х», который в гомозиготном состоянии оказывает эпистатическое действие.
В проявлении ферментопатий (т. е. болезней, связанных с отсутствием каких-либо ферментов) нередко повинно эпистатическое взаимодействие генов, когда наличие или отсутствие продуктов реализации какого-либо гена препятствует образованию жизненно важных ферментов, кодируемых другим геном.
Полимерия. Различные- доминантные неаллельные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название однозначных, или полимерных, а признаки, • ими определяемые,— полигенных. В этом случае два или больше доминантных аллелей в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака.
Важная особенность полимерии — суммирование (аддитивность) действия неаллельных генов на развитие количественных признаков. Если при моно-генном наследовании признака возможно три варианта «дозл гена в генотипе: АА, Аа, аа. то при полигенном количество их возрастает до четырех и более. Суммирование «доз» полимерных генов обеспечивает существование непрерывных рядов количественных изменений.
Биологическое значение полимерии заключается еще и в том, что определяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимерных генов был бы крайне неустойчив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, а это в большинстве случаев невыгодно.
(15) Независимое комбинирование неаллельных генов. Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обнаружил, что признаки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбинирования признаков, формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (гни более) парами альтерна-