видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашивающиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название эухроматических (состоящих из эухроматина).
Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохрома-тин выполняет по преимуществу структурную функцию. Он находится в интенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетерохроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют еще факультативный гетерохроматин. Он возникает при спирализации и инактивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — половой хроматин). Его образует одна из двух X-хромосом у женских особей млекопитающих и человека.
Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча (рис. 2.5). Первичная перетяжка (центромера) — наименее спирал изованная часть хромосомы. На ней располагается кипетохор (гр. kinesis — движение, phoros — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена. Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной величины плечи, у субметацентриче-ских плечи неравной величины, акро-центрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом. Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.
Концы плеч хромосом получили название теломеров, это специализированные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный тело-меры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют таким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу, Т. е. обеспечивают ее индивидуальность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки,
спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сближаться друг с другом, вступать в ассоциации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются ядрышковыми организаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом.
В плечах хромосом видны более толстые и интенсивнее окрашенные участки — хромомеры, чередующиеся с меж-хромомернымн нитями. Вследствие этого хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус. Установлено, что каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характерные особенности их строения — видовой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом. Так, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды (Paraascans megalocephala univalenus) находятся по 2 хромосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Примеры: малярийный плазмодий (2), гидра (32), речной рак (116) и т.д.
Как видно из табл. 2, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разниться у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна.
Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше примерах число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом). У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые относятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также другие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых участков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности хромосом.
В последовательных генерациях клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальность вследствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.
Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромосома от хромосомы». В этом выражается правило непрерывности хромосом.
В ядрах клеток тела (т. е. соматических клетках) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет партнера, Такой набор называется диплоидным и обозначается 2п. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной аскариды всего одна хромосома, дрозофилы — 4, человека — 23. Все они различны, негомологичны. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оплодотворении происходит слияние половых клеток, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2п.
При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих одному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих ПОЛОЕ, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.
ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. Исследованиями цитологов установлен факт специфичности хромосомного набора клеток организмов одного вида. Специфичность проявляется в постоянстве числа хромосом, их относительных размеров, формы, деталей строения. Хромосомный комплекс клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологическими особенностями, называется кариотипом. Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом.
Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный (удвоенный) хромосомный набор. В нем каждая хромосома имеет парного себе гомологичного партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом, в хромосомном наборе соматических клеток выделяют гомологичные (из одной пары) и негомологичные (из разных пар) хромосомы.
Половые клетки отличаются вдвое меньшим —■ гаплоидным числом хромосом. Хромосомный набор гамет включает по одному партнеру каждой гомологичной пары.
Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре. Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары представлены аутосомами и неразличимы по своей j самиа и самки.