(49) Микро- и макроэволюция. Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Однако применение закономерностей .наследственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а
внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий, названы макроэволюцией. Иногда>под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более высокого ранга — классов и типов — выделяют под названием мега-эволюции.
По мнению большинства исследователей, между процессами, осуществляющими на микро- и макроэволюцион-ном уровне, нет принципиальных отличий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы и типы возникнуть не могут. Появление их — результат образования новых видов, что связано с преобразованием генофонда, дивергенцией внутри популяций, Макроэволюционные изменения— следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Однако высказывается, мнение, что в основе макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности.
Начало синтезу генетики с эволюционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фишера (1930). Крупный вклад в изучение этих процессов внесли И. И. Шмаль-гаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. Хаксли и др. Они установили, что элементарной эволюционной структурой являются популяции, элементарным эволюционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными факторами — мутационный процесс,
й б
популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
Популяиш как элементарная эволюционная структура. В ареале любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концентрации особей перемежаются с пространствами, где их немного или же они отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные популяции, в которых систематически происходит случайное свободное скрещивание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями других популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Благодаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее генофонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует и признать элементарной единицей эволюционного процесса.
Внутри популяции совершаются процессы, приводящие к изменению генофонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными событиями. Такие события обусловлены, в первую очередь, появлением мутаций, част зта которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды.
Мутация как элементарный эволюционный материал.
изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда, понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозофилы отмечается примерно одна мутация на 100
Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопряженного действия мутирования и отбора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.
Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулетальными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в которых обитает данная популяция организмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существования вида.
Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении. И здесь же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время будут сохраняться в популяции, но постепенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и частота их в популяции быстро возрастает.
Рецессивные мутации могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции определенной концентрации и станут переходить в гомозиготное состояние. Понятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Элиминация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не достигается. Нередко гетерозиготы оказываются более жизнеспособными (сверхдоминирование), чем гомозиготы. В таких случаях отбором создается определенный уровень частоты особей каждого генотипа.