Другие мутагенные факторы. Первые исследователи мутационного процесса недооценивали роль факторов внешней среды в явлениях изменчивости. В начале XX в. некоторые исследователи даже считали, что внешние воздействия не имеют никакого значения для процесса мутирования. В дальнейшем зги представления были отвергнуты благодаря искусственному воспроизведению мутаций с помощью различных факторов внешней среды. В настоящее время можно предполагать, что нет таких факторов внешней среды, которое в какой-то мере не сказались бы на изменении наследственных свойств. Из фичических факторов на ряде объектов установлено мутагенное действие ультрафиолетовых лучей, фотонов света и температуры. Повышение температуры увеличивает число мутаций. Однако температура относится к числу тех агентов, в отношении которых у организмов существуют защитные механизмы, вследствие чего гомеостаз нарушается незначительно. В связи с этим температурные воздействия дают небольшой мутагенный эффект по сравнению с другими агентами.
Найдены биологические мутагены, к которым относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации У актиномицетов. Оказалось также, что вирусы вызывают мутации у растений и животных При этом мутагенным действием опладают не только те вирусы, к которым восприимчив организм, в котором они размножаются и вызывают заболевание, но и непатогенные для него вирусы. Таким образом, роль вирусов в природе заключается в том, что они являются не только возбудителями многих болезней растений, животных и чел но и виновниками многих спонтанных мутапий
(26) Комбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате трех процессов: а) независимого расхождения хромосом при мей-озе, б) случайного их сочетания при оплодотворении, в) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру; сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другим генотипом и фенотипом.
Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы домашних животных были созданы благодаря гибридизации существовавших ранее пород. Оч придавал большое значение комбмнатт"?чой изменчивости, считая, что наряду с отбоцрм ей принадлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хозяйстве человека.
Комбинативная изменчивость широко распространена
полым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и транс-дукция), приводящие к появлению комбинативной изменчивости. Все это говорит о большой значимости комбинативной изменчивости для эволюции.
Комбинативная изменчивость распространена в природе и может играть роль даже в видообразовании. Описаны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате только гибридизации — явление редкое.
К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса. Гетерозис (гр. heteroisis — видоизменение, превращение), или «гибридная сила», может наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представителями различных видов или сортов. Проявляется он в форме повышенной жизнеспособности, увеличения роста и других особенностей. Ярко выражен гетерозис у кукурузы, . гибридизация которой дает значительный экономический эффект.
Мутационная изменчивость. Мутацией (лат. mutatio—перемена) называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих структур, изменением ее генетического аппарата. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих генотипа особи. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, что иногда резко отличает организм от исходной формы.
Растениеводам и животноводам такие изменения были известны давно. Ряд наследственных изменений описал Дарвин в труде «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868). Мутационной изменчивости посвятил свои работы С. И. Коржинский (1899) и Г. де Фриз (1901). Последнему принадлежит термин «мутация».
В настоящее время известны мутации у всех классов животных, растений и вирусов. Существует много мутаций и у человека. Именно мутациями обусловлен полиморфизм человеческих популяций: различная пигментация кожи, волос, окраска глаз, форма носа, ушей, подбородка и т. д. В результате мутаций появляются и наследственные аномалии в строении тела, и наследственные болезни человека.С мутационной изменчивостью связана эволюция— процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные: а) изменением числа хромосом (геномные) б) изменением структуры хромосом (хромосомные аберрации); в) изменением молекулярной структуры геня (генные, v.rm точкосыр мутации).
Хромосомные мутации. Возникают и результате перестройки хромосом. Они являются следствием разрыва хромосомы, приводящего к образованию
при этом нормальное строение хромосомы не восстанавливается. Различают четыре основных типа хромосомных аберраций: нехватки, удвоения (дупликации), инверсии, транслокации.
Нехватки возникают вследствие потери хромосомой того или иного участка. Нехватки в средней части хромосомы приводят организм к гибели, утрата незначительных участков вызывает изменение наследственных свойств. Так, при нехватке участка одной из хромосом у кукурузы ее проростки лишены хлорофилла.
Удвоение (дупликация) связано с включением лишнего, дублирующего участка хромосомы. Это также ведет к проявлению новых признаков. Так, у дрозофилы ген полоско-видных глаз (вмэсто круглых) обусловлен удвоением участка в одной из хромосом.
Инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°. Если разрыв произошел в одном месте, оторвавшийся фрагмент прикрепляется к хромосоме противоположным концом, если же в двух местах, то средний фрагмент, перевернувшись, прикрепляется к местам разрыва, но другими концами. Н. П. Дубинин установил, что инверсии широко распространены, в частности у дрозофил, взятых из природы, и, по-видимому, могут играть роль в эволюции видов.
Транслокации возникают в тех случаях, когаа участок хромосомы из одной пары прикрепляется к негомологичной хромосоме, т. е. хромосоме из другой пары Транслокачия участка одной из хромосом (21-й) известна у человека; оно может быть причиной болезни Дауна Большинство крупных хромосомных аберраций в зиготах у человека приводит к тяжелым аномалиям, несовместимым с жизнью, либо к гибели зародышей еще во время внутриутробного развития.
Полиплоидия. Это увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных наборов в результате нарушения мейоза. Вспомним, что половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (л), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор (2л). У полиплоидных форм отмечается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору: Зп -— триплоид, 4п — тетраплоид, 5п — пентаплоид, 6п — гексаплоид и т. д. По-видимому, эволюция ряда цветковых растений шла путем полиплоидизации. Культурные растения в своем большинстве— полиплоиды.
Формы, возникающие в результате умножения хромосом одного генома, носят название автопяоидных. Однако известна и другая форма полиплоидии — аллотоидия. при которой умножается число хромосом двух разных геномов. Аллополигшоиды искусственно получены при гибридизации ряда видов рс;тений и животных. Так, Г. Д. Карпечснко создал аллополиплоидный гибрид редьки и капусты. В данном