Биология Щербатюк экзамен / одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией

одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая заключается в образовании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отражают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются параллелизм и конвергентная эволюция. В первом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают Ъилитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, например, саблезубость возникла у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродственных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и китообразные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на основе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-геиез и арогенез.

Под аллогенезом понимают развитие с сохранением у всех представителей таксона высокого ранга главных черт структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов внутри таксона развиваются путем приобретения сопоставимых по масштабу адаптации. В результате эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза служит разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколокапьным условиям существования, то говорят о рфвитии по типу специализации. Примером крайние форм" специализации служит удивительное соответствие строения цветка некоторых видов растений

Под арогенезом понимают развитие с появлением у представителей некоторых групп внутри крупного таксона таких черт строения или физиологии, которые делают возможным их выход в другую адаптивную зону. Так, своим возникновением и направлениями дальнейшего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов головного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более крупного масштаба являются возникновение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.

Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных, равнинных.

Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения

свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—-5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124.

Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функциональных параметров органов, систем органов, механизмов реагирования на действие факторов среды обитания. Приспособительные изменения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алломорф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами. по типу регресса —морфофизиологической дегенерацией. В процессе исторического развития крупного таксона набл сдается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпосылки к смене типа эволюции на арогенез. Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развивающиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.

Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптации и условий оиитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структур] то-физиологи чес кой

организации и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, типичным для группы, вымершей почти целиком 200—300 млн. лет назад.

ПРАВИЛА. Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.

Генетическую основу его составляет бесконечно малая статистическая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков.

Согласно правилу прогрессивной специализации |~Ш. Депере, 1876] группа, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетическую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием" определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось уменьшением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.

Правило происхождения от неспециализированных предковТЭТКоп. 1904] утверждает, что но'вые группы организмов происходят от менее специализированных представителей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализироваиных группах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разнообразных адаптации, включая и принципиально новые.

(51) Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слои эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилаю дий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо.