дорепродуктивный. зрелый (активный репродуктивный) и пострепродуктивный периоды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, ограничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фенотипа, второй - периодом стабильного функционирования органов и систем, третий — периодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установлением
точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепродуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.
Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формообразовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные процессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.
В последнее время появились основания для выделения в индивидуальном развитии предзародышевого (предэмб-рионального) периода, который соответствует гаме-тогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополнение к выработке питательного материала зародыша желтка в оогене-зе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития нексторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.
(31} Общая характеристика эмбрионального развитии. В онтогенезе различают два периода — эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и пост-натальный (после рождения). Предложено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.
Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметоге-нез). Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолециталь-ные и центролецитальиые.
Изолецитальные яйца содержат немного желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хордовых, млекопитающих. Телтециталъ-ныг яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анималъным. В цеитролециталъных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.
У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличнночным типом онтогенеза яйца телолешггальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.
В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные участки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. Под клеточной мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса.
Эмбриональный период, или эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рождения.
Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем плодом.
Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохондрии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы.
В неоплодотворенных яйцах морского ежа в кортикальной, области равномерно расположены зерна красного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким образом, создаются три зоны цитоплазмы: в ани-малыюй части яйца — непитментированная, ниже экватора — пигментированная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цито-плазматического материала верхней бесцветной зоны формируется эктодерма, из пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.
У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая РНК.
Дробление. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит название дробления. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.
В результате ря<та последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу- У некоторых животных такой заредыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum — тутовая ягода).