
- •Физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцешпивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Защитные реакции организма в ответ на боль
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Ашпиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
Оптическая система глаза
Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом —это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов.
Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия —это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58 — 60диоптриям и называетсярефракцией.
Аномалии рефракции
При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эммеягропическим. К нарушениям рефракции относится миопия,илиблизорукость,когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее (рис. 31).Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные —расплывчато. Коррекция миопии —использование рассеивающих двояковогнутых линз.
Гиперметропия,илидальнозоркость —это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой, Для коррекции гиперметро-пии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.
Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия,связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии10см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.
Рис.
31. Аномалия рефракции и их
коррекция
Ход лучей в эмметропическом (А), мистическом[Б);гиперметропиче-ском(В)глазах;ГиД —коррекция близорукости и дальнозоркости с помощью линз
Световоспринимающий, или рецешпорный, аппарат глаза Он представленсетчаткой.Фоторецепторные клетки —палочкииколбочкисостоят из двух сегментов —наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку —больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.
При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсинаийодопсинаи их ресинтез в темноте.
Родопсин —пигмент палочек —высокомолекулярное соединение, состоящее изретиналя —альдегида витамина А и белкаопсина.При поглощении кванта света молекулой родопсина 11 - цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течениеI-12ceK. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II,который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуано зиндифос фата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.
ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка —фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы дляNa+и Са2+, что приводит кгиперполяризациимембраны фоторецептора и возникновениюрецепторного потенциала.Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А1, поэтому при недостатке в организме витамина А1развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).
Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.
Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (оn-ответ); на выключение света (off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ)учащением фоновых разрядов.
В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь —с одной ганглиозной.
Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной —множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.
Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ).Она может быть зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.