27. Пол. Определение и предопределение пола.

ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы), либо продуцируют гаметы разных типов, способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.

В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полово­го процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах. В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом, или половых хромосом. Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов. Пол, имеющий 2 одинаковые половые хромосомы, наз гомогаметным. Гетерогаметный пол имеет либо одну Х-хромосому (тип ХО), либо пару различающихся пол хромосом - X и V (тип XV). Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые наз сцепленными с полом. Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х-хроматин). У-хроматин - структурный гетерохроматин . Х- хроматин, или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура, находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х-хромосомы.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромо­сомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Прогамное - определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения). При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов. Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток, дафний, некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие мужские).

Сингамное определение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

Эпигамное определение пола происходит после оплодотворения, под влиянием факторов окружающей среды, в которых развивается личинка. Так, у морской эхиуриды Bonnelia viridis длина самки до 7 см, ее хоботка-до 1 м, самца- 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов. Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка. Животные образуют плотные стопки, нижние превращаются в самок, верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.

Переопределение пола.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы». В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад. Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.