При культивировании кишечной палочки на среде, содержащей как лактозу, так и глюкозу бактерии утилизируют только глюкозу. Подобная избирательность в выборе субстрата обусловливается наличием у Е. соli механизма положительной регуляции активности генов lac-оперона . Роль активатора lac-оперона играет СRP –белок, который сам по себе неактивен и не может связываться с регуляторными последовательностями ДНК промотора. Эту способность СRP-белок приобретает лишь в комплексе с низко молекулярным соединением - циклическим аденозин монофосфатом (цАМФ), который накапливается в клетках кишечной палочки при отсутствии в культуральной среде, где они выращиваются, глюкозы.* Белок CRP в составе комплекса с цАМФ взаимодействует с регуляторной последовательностью ДНК промотора и облегчает присоединение к нему РНК-полимеразы, стимулируя тем самым транскрипцию генов, кодирующих ферменты, участвующие в утилизации лактозы. В то же время, при наличии в среде глюкозы и лактозы гены lac-оперона практически не транскрибируются. Это связано с низким аффинитетом фермента РНК-полимеразы к промотору lac-оперона, который способен связываться с промотором лишь при наличии активного активатора.

Двойной контроль lac-оперона позволяет кишечной палочке не только быстро перестраивать свой метаболизм в изменяющихся условиях среды, поскольку содержимое кишечника человека, где эта бактерия обитает, характеризуется большим непостоянством, но и осуществлять биологически оправданный выбор субстрата для реакции брожения.

При наличии в среде глюкозы и лактозы, бактерии кишечной палочки утилизируют только глюкозу, достигая этим наиболее экономного расходования имеющихся у них энергетических ресурсов. Объясняется это тем, что в отличие от глюкозы, использование в качестве энергетического субстрата лактозы, требует предварительного расщепления молочного сахара на глюкозу и галактозу, что сопряжено с дополнительными затратами энергии.

У кишечной палочки регуляция экспрессии генов осуществляется не только на основе негативной индукции, но и посредством негативной репрессии. Примером такой регуляции служит функционирование триптофанового (trp) оперона, содержащего 5 структурных генов, кодирующих ферменты, необходимые для синтеза аминокислоты триптофана из ее предшественников.

Объясните функционирование Тrp-оперона кишечной палочки

Регуляторный ген Тrp-оперона контролирует синтез неактивного белка репрессора. Если же в клетке E. coli возникает избыток триптофана, например, в результате снижения скорости синтеза белков клеткой, то триптофан, действуя как корепрессор, связывается с белком- репрессором и активирует его. Активированный белок- репрессор взаимодействует с оператором и «выключает» оперон. В результате синтез триптофана прекращается.

Особенности регуляции экспрессии генов эукариот

•транскрипция эукариотических генов возможна лишь при декомпактизации хроматина;

•регуляция экспрессии генов у эукариот осуществляется на предтранскрипционном этапе, в ходе транскрипции и на всех других этапах процесса реализации генетической информации, заключенной в гене: посттранскрипционном, трансляционном и посттрансляционном;

•активность каждого структурного гена контролируется многими генами-регуляторами, а эффекторами часто служат гормоны.

Регуляции активности генов на предтранскрипционном этапе

Изменение компактизации ДНК: - ацетилирование гистоновых белков;

Изменение химической структуры ДНК: - метилирование цитозиновых оснований ДНК;