67)Нервная система

Филогенез - процесс исторического развития живой природы, отдельных групп организмов или органов и систем.

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных животных. Нервная система кишечнополостных является диффузной, т. е. у них отсутствуют выраженные скопления нервных клеток, образующих более-менее равномерную сеть.

Признаки.

не имеет выраженных центров;

нейроны располагаются в эктодерме;

нейроны имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контактируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела;

по анатомической организации диффузная нервная система напоминает сеть;

нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию;

для нейронов характерна общая генерализорванная реакция.

Такая нервная система может организовывать только простые движения — например, гидра сжимается в комочек, если к ней прикоснуться иголкой. У медуз, в связи с их подвижным образом жизни, сложилась более совершенная нервная система: имеется скопление нервных клеток в виде кольца по краю зонтика. Также у медуз есть отолитовый аппарат (орган равновесия) и имеется функциональное разделение нейронов на две группы, отвечающие за плавательную и пищевую активность. У более высокоорганизованных животных нервные клетки располагаются более тесно друг к другу, образуя нервные узлы. Благодаря синаптическим контактам нервных клеток, образующих узлы, в них становится возможна обработка поступающей информации и выработка команд, поступающих к рабочим органам: железам и мышцам.

У плоских червей возникает билатеральная симметрия, соответственно, у них дифференцируется головной и хвостовой конец тела. Нервная система плоских червей лестничного типа.

Признаки.

1. несколько крупных ганглиев в головном конце тела

2. два (или больше) нервных ствола,

3. нервные стволы соединенных друг с другом перемычками (комиссурами)

4. к головному концу смещаются нервные элементы и органы чувств: тактильные рецепторы и хеморецепторы, а у свободноживущих червей — и световые рецепторы.

5. Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышечным клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде ползания и плавания.

У кольчатых червей обнаруживается симметричное строение тела. Нервная система кольчатых червей узлового типа.

и нервной системы, которая представлена двумя цепочками узлов, состоящих из нервных клеток и нервных волокон. У них впервые в процессе эволюции появляется нервная система узлового типа.

В брюшной области узлы одной стороны соединяются с узлами другой стороны каждого сегмента, таким образом образуются своеобразные автономные «микропроцессоры», управляющие органами одного сегмента. Такое строение нервной системы обеспечивает высокую надежность жизнедеятельности кольчатых червей, что позволяет им сохранять жизнь даже при расчленении тела червя на несколько частей. Мощный надглоточный узел, соединенный с подглоточным узлом, а через него и с брюшными узлами, свидетельствует о зарождении центральной нервной системы у этих животных.

Для этих червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецепторы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы, позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный, он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и использовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов, они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной памятью, что позволяет им проявлять относительно сложное поведение.

Узловая нервная система в процессе эволюции получила дальнейшее развитие у моллюсков и членистоногих.

У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов. Цельные узлы являются сложным аппаратом и достигают наивысшего развития у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов).

Нервная система членистоногих (особенно насекомых) развивалась в направлении усложнения и усовершенствования различных функций. У некоторых видов насекомых (перепончатокрылых) не только нервная система, но и органы чувств достигают вершины развития среди беспозвоночных животных. Таким образом, нервная система беспозвоночных способна не только обеспечивать различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акты, но и являться основой для некоторых форм научения.

У хордовых животных появляется «трубчатая» нервная система, образованная клетками эктодермы, которые формируют медуллярную трубку. Первоначально (у ланцетника) она не разделялась на головной и спинной мозг, но уже у круглоротых рыб это деление отмечается вполне отчетливо.

Позвоночные отличаются от беспозвоночных тремя важными особенностями центральной нервной системы: она занимает спинное положение, развивается из спинной эктодермы зародыша, представлена трубкой. Закладывается она как продольный желобок вдоль средней линии спины. Позже края желобка приподнимаются, загибаются друг другу навстречу и соединяются в нервную трубку. На головном конце она вздувается и образует выпячивания, которые превращаются в различные отделы головного мозга. Структурная основа нервной системы - нейрон. Он состоит из компактного тела клетки и отходящих от него сенсорных и двигательных отростков. Сенсорные отростки, называемые дендритами, сильно ветвятся и проводят нервные импульсы в тело нейрона. По двигательным волокнам, аксонам, импульсы идут от тела нейрона к другой клетке.

Нервную систему позвоночных принято подразделять на две части - центральную и периферическую. Первая состоит из головного и спинного мозга; вторая - из черепно-мозговых (черепных) нервов, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.

По мере эволюционного развития головной мозг все больше развивался, а внутри самого головного мозга все большее развитие получали отделы переднего мозга. Выход на сушу дал новый толчок и к развитию органов чувств, и к совершенствованию нервной системы у земноводных, а у рептилий впервые появляется кора конечного мозга.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У птиц кора конечного мозга развита еще слабо, однако значительных размеров достигает полосатое тело, являющееся материальной основой высших форм нервной деятельности птиц.

Наивысшего развития кора головного мозга и сам мозг получают у млекопитающих. Основное направление эволюции ЦНС этого класса заключается в усложнении межнейройных связей и увеличении количества нейронов. Наиболее сложные связи формируются в коре больших полушарий, которая, в свою очередь, дифференцируется по выполняемым функциям.

Онтогенез — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти.

В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида.

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза.

Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

Нервная трубка образуется следующим образом:

1) из эктодермы образуется нервная пластинка - утолщение в виде полоски вдоль всего тела зародыша;

2) пластинка изгибается и образует нервный желоб или бороздку, от боковых частей которой отпочковываются нервные гребни;

3) края нервного желоба смыкаются и формируют нервную трубку с полостью, которую называют невроцелем

4) передний невропор (отверстие) нервной трубки закрывается;

5) задний невропор нервной трубки закрывается. Нервная трубка преобразуется в центральную нервную систему, а нервные гребни формируют периферическую нервную систему.

6) из задней части НТ, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг.

7) Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) выделяется группа клеток, которая образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Она служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка имеет три слоя: внутренний эпендимный слой, средний слой - мантийный (плащевой), наружный слой, называемый краевой вуалью. Клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки.

Дифференцировка нервной системы человека:

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы: передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга; ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).

К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.

Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервноной системы заканчивается только со смертью человека.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

Ихтиопсидный тип мозга характерен для низших позвоночных - рыб и амфибий. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является средний мозг. Он координирует работу всей нервной системы (принимает информацию, осуществляет ее анализ и вырабатывает ответные реакции). Средний мозг разделен на две зрительные доли, имеющих в крыше слой серого вещества - кору, или тектум.

Передний мозг рыб не разделен на полушария, имеется только поверхностная борозда. Серое вещество образует скопления в обонятельных долях, в полосатых телах - на дне переднего мозга и сплошным слоем выстилает полость желудочка.

Полоска серого вещества вокруг желудочка, несмотря на то, что она располагается внутри мозга, а не в крыше переднего мозга, называется древней корой, или палеокортексом. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют (костистые рыбы) или образуют незначительные скопления (осетрообразные рыбы).

Обонятельные доли развиты хорошо, так как для ориентации рыб большое значение имеет химические чувство Передний мозг амфибий уже разделен на два полушария, каждое из которых имеет собственный желудочек. Серое вещество переднего мозга дифференцируется на полосатые тела, древнюю кору и зачаток старой коры. Масса полосатых тел, по сравнению с рыбами, увеличивается. Крыша переднего мозга содержит тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, или зачаток архикортекса (старая кора). У двоякодышащих рыб и безногих земноводных впервые появляется гиппокамп (центр обоняния) - парная структура, образующаяся из зачатка архикортекса. Древняя кора занимает промежуточное положение между старой корой и полосатыми телами. Обонятельные доли развиты меньше, чем у рыб. Передний мозг рыб и амфибий функционирует как обонятельный центр. Промежуточный мозг рыб и амфибий имеет первичные зрительные центры, или зрительные бугры. На его крыше находится железа внутренней секреции - эпифиз. От дна отходит гипофиз и пара зрительных нервов, образующих перекрест - хиазму. Мозжечок рыб и амфибий отвечает за координацию движений. У рыб он хорошо развит, а у амфибий имеет вид небольшого валика.

Продолговатый мозг рыб и амфибий без резкой границы переходит в спинной мозг и содержит жизненно важные центры, такие как центр дыхания и кровообращения.

Зауропсидный тип мозга характерен для классов Рептилий и Птиц. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг.

Передний мозг разделен на полушария и является самым крупным отделом, причем его масса увеличивается за счет полосатых тел, мигрирующих с дна к центру переднего мозга. Крыша переднего мозга представлена архикортексом, или старой корой. Она остается тонкой и характеризуется послойным и упорядоченным расположением тел нейронов, аксонов и дендритов. Архикортекс представлен двумя островками: латеральными и медиальными. Медиальные островки в процессе эволюции преобразуются в гиппокамп. Он выполняет функцию центра обоняния.

Латеральные островки являются зачатками новой коры. У рептилий наблюдается установление связей между гиппокампом и гипоталамусом. Древняя кора хорошо развита и располагается вдоль боковой поверхности и основания переднего мозга Промежуточный мозг связывает между собой передний мозг и крышу среднего мозга Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела. Его размеры уменьшаются, по сравнению с рыбами и амфибиями, а зрительная кора увеличивается.Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Продолговатый мозг образует характерный для всех высших позвоночных изгиб в вертикальной плоскости.

Маммальный тип мозга характерен для класса Млекопитающих. Он состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг. Передний мозг млекопитающих полностью разделен на два полушария - правое и левое У высших млекопитающих между полушариями формируется сложная комиссура - мозолистое тело. Она связывает между собой полушария и координирует их работу.