35.мейоз происход в жизн цикле организмов размножающихся половым путём,при мейозе из одной диплойдной клетки образ 4 гаплойдные клетки.Мейоз сост из 2х послед делений.В мейоз вступает клетка с набором генетич материала 2n4c.в результ редукцион дел образ 2 гаплойдные клетки с двухроматидными хромосомами.В результате эквацион делен образ 4е гаплойдные клетки с однохроматидными хромосомами.(1) редукционное (Первое мейотическое) деление.профаза 1: Спирализация и уплотнение хромосом.(пахитема) Гомологичные хромосомы сближаются своими парными участками,то есть начинается процесс конъюгации.(зиготена) Хромососомные пары называются бивалентами.Каждый бивалент имеет 4 хроматиды.Гомологичные хромосомы переплетаются соответствующими участками хроматид (пахитема) (процесс кроссинговера).В результате кроссинговера происходит обмен гомологичными участками хромосом и "перемешивание" генов.Разрушается ядерная оболочка и формируется веретено деления.(диплотена- происход фрагментация ядерн оболочки,к центромере кажд хромосомы присоед по одной микротрубочке веретена деления.; диакинез – биваленты направлл к экватору клетки,гомологич хромосомы начин отделятся друг от друга в районе центромеры.) метафаза 1: Завершение формирования веретена деления.В бивалентах от каждой центромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки.Биваленты устанавливаются в плоскости экватора веретена деления.образуя метафазную пластинку.анафаза 1: Гомологичные хромосомы разделяются и расходятся к полюсам клетки.В результате этого процесса хромосомы разделяются на два гаплоидных набора,концентрирующихся у полюсов клетки.Каждый гаплоидный набор состоит из группы парных хроматид.телофаза 1: У полюсов клетки собирается одиночный (гаплоидный) набор хромосом.Каждый вид хромосом представлен в этой группе одной хромосомой,состоящей из двух хроматид.Вокруг хромосом восстанавливаются ядерные оболочки.выводы: после первого деления мейоза образуются группы гаплоидных наборов деойпых хромосом.Но набор ДНК является диплоидным,так как хромосомы двойные! В процессе же митоза к полюсам клетки расходятся хроматиды,которые после расхождения называются хромосомами.Между делениями мейоза удвоения ДНК не происходит! (2) эквационное (второе мейотическое) деление: профаза 2: В растительных клетках эта фаза отсутствует.У животных является непродолжительной.Разрушаются ядрышки и ядерные мембраны.Хроматиды укорачиваются и утолщаются.Формируется веретено деления.метафаза 2: От центромеров каждой двойной хромосомы к полюсам клетки отходят нити веретена деления.Хромосомы выстраиваются по экватору веретена деления.анафаза 2: Центромеры разделяются и каждая хроматида называется теперь хромосомой.Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам.телофаза 2: Хромосомы деспирализуются и растягиваются.Нити веретена деления разрушаются.Происходит удвоение центриолей.Вокруг каждой группы хромосом (гаплоидной!) образуется ядерная оболочка.выводы: Далее следуем разделение цитоплазмы.В результате мейоза из каждой диплоидной клетки образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.Благодаря мейозу поддерживается постоянство хромосомного состава организмов при половом размножении.Другим значением мейоза является повышение биологического разнообразия,которое возникает при «смешивании» участков гомологичных хромосом^ в результате кроссинговера.36.половые клетки.этапы гаметогенез.строение сперматозоида..классифик яйцеклеток по колич пит веществ и их распред в цитоплазме.Гаметы— репродуктивные клетки,имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующая в гаметном,в частности,половом размножении.При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота,развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов,продуцировавших гаметы.У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.Сперматозо́иды— гаплоидные (содержащие половинный одинарный набор хромосом) клетки,являющиеся мужскими гаметами у человека и многих видов животных.Сперматозоиды содержатся в биологической жидкости,называемой сперма и предназначены для оплодотворения яйцеклетки с целью формирования зиготы.Зигота может развиться в новый организм,такой как,например,человек.Сперматозоиды состоят из головки с акросомой,митохондрина,тела,хвостика и жгутика.ГАМЕТОГЕННЕЗ – формир гамет и их послед силяние.гаметогенез проиход в ганадах.На начал стадиях эмбрионального развития.ООГЕНЕЗ Ф.размнож: Митотич делен оогониев инициируется и завер-ся еще в эмбрионал периоде.Происход меньше делений,чем при сперм-зе Ф.роста: Проход 2 фазы роста: превителлогенез - увелич массы ядра и цитоплазмы и вителлогенез - накопл желтка при помощи вспомогат фолликулярн клеток,окружающих ооциты I.Выдел стадию диктиотены,связан с активн процессами синтеза. Ф.созревания: Начин-ся в эмбрион периоде.Ооциты I вступ в 1 деление мейоза и на стадии диакинеза приостанавл свое развит.Возобновлен мейоза происход в репродуктивн возрасте.Перед овуляцией ооцит II вступ во 2 делен и на стадии метафазы покидает яичник.Завершен деления созреван происходит только при слиян со сперматозоид. Ф.формир: отсутств Результат: При кажд делен мейоза исходн клетка дает лишь одну полноцен.2я представл собой редукцион тельце.Образ 1 яйцеклетка и три редукционных тельца СПЕРМАТОГЕНЕЗ Ф.размнож: Митотическое деление сперматогониев в основном начинается после полового созревания и идет на протяжении всей жизни Ф.роста: Из-за незавершенного деления сперматоциты I остаются связанными между собой,т.е.формируется синцитий.Увеличение размера (~ в 4 раза) не связано с накоплением питательных веществ.Ф.созревания: Созревание происходит непрерывно.После первого деления мейоза сперматоциты I образуют сперматоциты II.В результате эквационного деления образуются сперматиды.Ф.формир: Образуется жгутик,сбрасывается большая часть цитоплазмы,синтезируются лизирующие ферменты,оформляется акросома,компактно упаковывается хроматин Результат: Из каждого сперматогония образуются 4 сперматозоида,половина содержит Х-хромосому,половина У-хромосому Классиф яйцеклеток по колич желтка Алецитальные (безжелтковые) Эти яйцеклетки практически лишены желтка,имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм).Обеспечение питательными веществами преимущественно за счет фолликулярных клеток,которые их окружают (у млекопитающих). Плацентарные млекопитающие,в том числе и человек.Плоские черви.Олиголецитальные Маложелтковые. Ланцетник,иглокожие,брюхоногие и двустворчатые моллюски.Мезолецитальные Содержат среднее количество желтка. Амфибии,рыбы.Полилецитальные Многожелтковые. Птицы,пресмыкающиеся,яйцекладущие млекопитающие,насекомые,головоногие моллюски.Классиф яйцеклеток по распред желтка Изолецитальные.Относительно мелкие яйцеклетки с небольшим или средним количеством желтка,равномерно распределенным по цитоплазме.Ядро в них располагается ближе к центру.Таким образом,это олиголецитальные яйца с более или менее равномерным распределением желточных включений в цитоплазме.Гомолециталъные яйца могут иметь и очень большое количество желтка (у гидр и низших червей - немертин). Ланцетник,плацентарные млекопитающие,многие беспозвоночные - например,иглокожие,двустворчатые и брюхоногие моллюски и низшие черви (немертины),кишечнополостные.Умеренно телолецитальные. Имеют диаметр около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка,преимущественно сосредоточенного на одном (вегетативном) полюсе яйцеклетки.На противоположном полюсе (анималъном),где желтка мало,находится ядро яйцеклетки. Земноводные,осетровые и некоторые другие рыбы,круглоротые.Резко телолецитальные . Содержат очень много желтка,занимающего почти весь объем яйцеклетки и неравномерно распределенного по цитоплазме.Это мезо- и полилецитальные яйца,у которых желток сосредоточен на вегетативном полюсе яйцеклетки,а анимальный полюс почти не содержит желтка.Ядро расположено ближе к анимальному полюсу,на котором находится зародышевый диск с активной,лишенной желтка цитоплазмой.Размеры этих яиц крупные - 10-15 мм и более. Пресмыкающиеся,птицы,яйцекладущие (низшие) млекопитающие,акулы,скаты,костистые рыбы,головоногие моллюски.Центролецитальные Желток распределен равномерно и сосредоточен в центре клетки,а периферическая часть его лишена.Это мезо- и полилецитальные яйца,в которых цитоплазма образует тонкий поверхностный слой,кроме того,в центре яйца имеется островок цитоплазмы,содержащий ядро.Насекомые,клещи и многих другие членистоногие,некоторые другие беспозвоночные.
37 формы бесполого и полового размнож у эукариот.Формы пол размнож многокл: (1)Гаметогамия с копуляц (с оплодотвор): 1) изогамия - тип полового процесса,при котором сливающееся ся гаметы одинаковы.2) гетерогамия - тип полового процесса,при кот сливающиеся гаметы различаются по внеш виду,обычн обе подвижн,но жен крупнее и содерж запас питат вещ-в (бур водоросли),3) оогамия - тип полового процесса,при кот сливающиеся гаметы резко различаются (почти все растения и животные).(2)Партеногенез.Девствен размнож,при котором яйцеклетки развиваются без оплодотвор.различ: а) облигатный,при кот яйца способны только к партеногенетическому развитию,и факультативный,при котором яйца могут развив и посредством парт-еза,и в результ оплодотворения.Размножение исключительно путём партен-за хар-но для бессамцовых форм (скальные ящерицы).б) диплоидный.Как правило,размножение посредством партен-за чередуется с обоеполым (циклическим партеногенозом).При незавершен мейозе развитие начинается с диплоидных ооцитов 1-ого порядка (летние покол тлей).При гаплоидном партен-зе развит начинается с гаплоидной яйцеклетки (самцы пчел,муравьев,ос).в) естественный и искусственный партеногенез.Своеобразн форма партен-за - педогенез.У личинок развиваются неоплодотворенные яйца,дающие начало новому поколению (двукрыл насеком сем-ва галлиц,ряд морских ветвистоусых рачков).К партен-зу относятся также некоторые особые формы размнож.При гиногенезе сперматозоид только актив яйцеклетку,не принимая участия в дальнейшем развит зародыша.Ядро сперматозоида разрушается,развивается самка (некоторые виды нематод,костист рыб,земноводных).При андрогенезе в развитии зародыша участвует только принесен в яйцеклетку ядро сперматозоида,женское ядро погибает (некоторые виды наездников,встреч у ряда растений - кукуруза,табак).неотения – созреван гонад и рпобретение способности к половому размножению на личиночной стадии (земноводные рода амбистом,половозрелые водние личинки – аксолотля) беспол размнож у многоклет 1.Почкование.Хар для кишечнополостных (гидра,обелия -морской гидроидный полип,коралловые полипы),асцидий,губок.2.Фрагментация - разделение особи на 2 или несколько частей,каждая из которых растет и достраивает новый организм (ресничные,кольчатые черви).3.Стробиляция.Наблюдается у таких жив,как асцидий,ленточные черви.Происходит повторные неполные поперечные деления,дающие возрастающее число дочерних особей,и возникает стробила.4.Полиэмбриония.размножение на стадии эмбрионального развит - зигота или зародыш делится на несколько частей,развивающихся в самостоятельные организмы.развит нов организм происходит из соматических клеток.Хар-но для броненосцев (у них всегда рожд детеныши одного пола),встреч у человек (рожден однояйцевых,или монозиготных,близнецов).5.бесполое размножение.Происходит путем спорообразования (перед образованием спор происходит мейоз) - размножение с помощью спор,которые образ у них в специальных органах - спорангиях.Часто споры покрыты твёрд оболочкой,защищающей клетки от неблагоприятного внешнего воздействия.В благоприятных условиях каждая из спор дает одну особь.Хаар-но для всех голосемянных,покрытосеменных растений,папоротникоа,хвощей,мхов и т.д 6.Вегетативное размножение - осуществляется путем обособления различных частей тела и развития из них целого организма.а) Частям таллома (таллом - тело низших растений,недифференцированное на ткани и органы).Хар-но для водорослей и лишайников.Изидии и соредии - специализированные участки слоевищ лишайник,служащие для вегетатив размнож.б) Частями побега - стеблевыми черенками (ива,тополь смородина); - листовыми черенкам (сансевьера - щучий хвост,бегония).в) Корневыми черенками (малина).г) Специализированными органами для вегетативного размножения: 1) луковицами (лук,чеснок); 2) корневищами (пырей,ландыш); 3) клубнелуковицами (гладиолус); 4) клубнями (картофель).
38 пол.определение и предопред пола.ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида.Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы),либо продуцируют гаметы разных типов,способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость,при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа.у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от изогамии через анизогамию к оогамии,происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах.В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом,или половых хромосом.Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов.Пол,имеющий 2 одинаковые половые хромосомы,наз гомогаметным.Гетерогаметный пол имеет либо одну Х-хромосому (тип ХО),либо пару различающихся пол хромосом - X и V (тип XV).Половые хромосомы содержат гены,определяющие не только половые,но и другие признаки организма,которые наз сцепленными с полом.Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х-хроматин).У-хроматин - структурный гетерохроматин .Х- хроматин,или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура,находящаяся в ядрах разных типов клеток самок,образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола.Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна.При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все,кроме одной Х-хромосомы.У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромосомные факторы.Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом.Экспрессия генов,отвечающих за дифференцировку определенного пола,происходит за счет внешнего воздействия.Прогамное - определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения).При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов.Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток,дафний,некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца,другие мужские).Сингамное определение пола является наиболее обычным.В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет. * Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых,размножающихся парте но генетически.У перепончатокрылых (осы,пчелы,муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц.Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами.Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей),но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.Эпигамное определение пола происходит после оплодотворения,под влиянием факторов окружающей среды,в которых развивается личинка.Так,у морской эхиуриды Bonnelia viridis длина самки до 7 см,ее хоботка-до 1 м,самца- 1-3 мм.Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки.При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок,если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде,содержащей экстракт их тканей,то все личинки превращаются в самцов.Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка.Животные образуют плотные стопки,нижние превращаются в самок,верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.Переопределение пола.В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол.Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.Для морского кольчатого червя фактором,определяющим смену пола,явл размер.Молодые особи явл самцами,а сформировав 15-20 сегментов становятся самками.При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами,пока не достигнут определенной длины.Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы».В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции.В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки,сохраняющейся в составе гонад.Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола.В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы,противоположные генотипическому полу.У некоторых животных (например,амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола,факторы внешней среды (температура,освещенность) могут влиять на развитие таким образом,что половой фенотип не соответствует хромосомному набору.Теоретически это возможно для всех позвоночных.Эмбриональная гонада — бисексуальна.
39 онтогенез.зародыш.Онтогенез - это совокупность процессов,происходящих от формирования зиготы до смерти организма.Онтогенез - это индивидуальное развитие организма.Термин "онтогенез" ввел Э.Геккель в 1866 году.Классификация типов индивидуального развития Типы онтогенеза Прямой.Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь,но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.- Внутриутробный.Зародыш развивается в матке.Пример: Плацентарные млекопитающие - Неличиночный.Зародыш развивается в яйце.Пример: Рептилии,птицы,яйцекладущие млекопитающие.Непрямой (личиночный).Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно отличается по своему строению от взрослой особи,ведет иной образ жизни и обитает в другой среде,чем взрослое животное.- С неполным превращением.Стадии: яйцо — » несколько личиночных стадий—» имаго.Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы,прямокрылые,тара¬каны,термиты,клопы,вши) - С полным превращением.Стадии: яйцо — » личинка — » куколка — »имаго.Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые,жесткокрылые,чешуекрылые,блохи,перепончатокрылые) Периодизация онтогенеза.предэмбриональный (период гаметогенеза) эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения),подразделяющийся на стадии: - зигота - дробление,завершающееся образованием бластулы - гаструляция - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых) - гисто- и органогенез 3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти) - ювенильный (до полового созревания); - зрелый,или репродуктивный (начинается с периода полового созревания); - период старости,или пострепродуктивный,заканчивающийся естественной смертью.(1) Предэмбриональный период.Происходит гаметогенез.Характерна морфологическая и функциональная организация яйцеклетки,также происходит поляризация яйцеклетки,т.е.обретение аномального и вегетативного полюса.Распределение цитоплазмы происходит неслучайно,т.к.это определяет будущие задатки зародыша.(2) эмбриональный - Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой,и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития.Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.- Основные черты дробления: В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула,и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем,что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е.процесс,соответствующий S-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развивающегося организма,несмотря на совершающиеся деления,т.е.бластомеры при дроблении не увеличиваются в размерах.В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и белки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК.Генетическая информация,содержащаяся в ядрах бластомеров,на ранней стадии дробления не используется.В процессе дробления геном зародыша неактивен,т.е.в ядрах бластомеров не происходит транскрипция.В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери.Только начиная со стадии бластулы он приобретает черты индивидуума.Во время дробления цитоплазма не перемещается.Бластула.Период дробления завершается стадией развития организма,называемой бластулой.Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом,одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стенки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая,а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель,или первичная полость тела).В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток - бластодерму.Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобретает истинно клеточную структуру.На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем.При дроблении,начавшемся с яйцеклетки,клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы.Это приводит к тому,что в различных клетках,имеющих общий для всех геном,на стадии бластулы "включаются" различные,только определенные наборы генов.
40.эмбрионал период онтогенеза.спосб дробленю типы бластул.спосб гаструл.эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения),подразделяющийся на стадии:- зигота; - дробление,завершающееся образованием бластулы; - гаструляция; - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); - гисто- и органогенез 2.Дробление.Возникшее при оплодотворении ядро начинает делиться,вместе с этим происходит деление протоплазмы.зигота делится путём митоза.В результате одноклеточный организм превращается в многоклеточный.Образовавшиеся клетки,еще весьма отличные от клеток тканей взрослого организма,называют бластомерами.Первые два деления происходят в плоскости меридиана,а третье в области экватора,далее эти деления чередуются.Бластомеры - становятся всё мельче и мельче,а их количество увеличивается.Деления быстрое,слабо выражен G1 период.На стадии 64-бластомеров образуется сфера,внутри которой находится полость - первичная полость тела (бластоцель),заполненная жидкостью.Теперь зародыш называется бластулой.По размеру бластула почти сходна с зиготой.Способы дробления Голобластическое (полное).Количество желтка в яйце невелико,и оно полностью подвергается дроблению.Вся яйцеклетка дробится на меньшие клетки.Проникая до самых глубоких частей яйца,борозды дробления распространяются в то же время по всей его поверхности.- Равномерное.Все образующиеся в результате дробления бластомеры являются почти одинаковыми по своим размерам.В результате такого дробления образуется морула.а затем целобластула.Хар-но для яиц ланцетника,иглокожих (морских ежей и морских звезд),кишечнополостных,немертин,в которых желток распределён равномерно.- Неравномерное.Образующиеся бластомеры разной величины,бластомсры на анимальном полюсе бластулы мельче,чем бластомеры на вегетативном ее полюсе.Это объясняется тем.что желтка больше на одном полюсе яйца (вегетативном),что и тормозит дробление.В результате образуется амфибластула.стенки которой состоят из нескольких слоев клеток,а бластоцель смешена к анимальному полюсу.Хар-но для мезолецитальных яйцеклеток (со средним количеством желтка),например,для яиц амфибий.Меробластическое (неполное).Дробится только часть яйцеклетки. т.к.в яйцах желтка настолько много что борозды дробления не могут разделить его целиком.- дискондально.Дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе "шапочка" цитоплазмы,где находится ядро зиготы ядро зиготы.Дробление таких яиц происходит только в области зародышевого диска.В результате происходит формирование дискобластулы.Хар-но для полилецитальных яиц.у которых желток сосредоточен на вегетативном полюсе (у птиц,пресмыкающихся,яйцекладущих млекопитающих,акул,скатов.костистых рыб).- Поверхностное. В глубине желтка происходят первые синхронные деления,не сопровождающиеся образованием межклеточных границ.Ядра,окруженные небольшим количеством цитоплазмы,равномерно распределяются в желтке.Когда их становится достаточно много,они мигрируют в кортикальную цитоплазму,где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма.Дробление происходит только в поверхностном слое цитоплазмы,а центральная часть яйца,занятая желтком,не дробится.Такой характер дробления приводит к образованию перибластулы. Хар-но для яиц насекомых,клещей и большинства других членистоногих.В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на: • Синхронное.Бластомеры делятся одновременно.Образуется четное число бластомеров.Хар-но для яиц ланцетника,иглокожих. • Асинхронное.Бластомеры делятся не одновременно.При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров.Например,у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее,чем бластомеры вегетативного полюса.Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно,а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Хар-но для яиц земноводных,млекопитающих.В зависимости от взаимного пространствен расположения бластомеров различают: • Радиальное.Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу,и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости,т.е.бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса.Хар-но для яиц ланцетника,иглокожих,губок,медуз.Спиральное. Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех,(а иногда и двух) бластомеров.В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним,т.е.бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса.Кольчатые черви,плоские черви,моллюски,немертины.• Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия.При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины,т.е.образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера.Круглые черви (нематоды,коловратки),асцидии. • Анархическое. Беспорядочное расположение бластомеров.Некоторые медузы.Типы бластул: Целобластула возникает в результате полного,равномерного дробления.Один слой клеток (бластодерма) расположен по периферии.Это бластула с однослойной стенкой (бластодермой) и обширным бластоцелем.Хар-на для ланцетника,для иглокожих (морские звезды,морские ежи).Амфибластула.Образуется в результате полного неравномерного дробления.Дно бластулы занимает все вегетативное полушарие,а бластоцель смещен в анимальную половину.Хар-на для амфибий и кольчатых червей.Дискобластула.Образуется в результате дискоидального дробления.В телолецитальных яйцах диск бластомеров выгибается над желтком,а между ними возникает полость,которую также называют бластоцелем.Дискоидальное дробление наблюдается лишь в области анимального полюса,где образуется дисковидное скопление клеток - бластодерма От желтка она отделена подзародышевой полостью.Хар-на для птиц и рептилий (пресмыкающихся).4) Перибластула.Образуется при поверхностном дроблении.Это заключительная стадия дробления в центролецитальных яйцах членистоногих.Бластоцеля нет,он заполнен желтком.Характерна для насекомых,клещей и других членистоногих.5) Морула.Бластоцель вообще не возникает,дробление заканчивается на стадии плотного комка клеток (напоминает тутовую ягоду).Это ранняя бластула у ланцетника (когда еще нет бластоцеля).Таким образом,у ланцетников морула является предшественником целобластулы.У млекопитающих стадия морулы предшествует бластоцисте.У некоторых животных (например,у некоторых кишечнополостных) морула - это самостоятельный тип бластулы.6) Стерробластула - это бластула с однослойной стенкой и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем.Бластомеры очень крупные,бластоцеля нет или очень маленький.Хар-на для некоторых членистоногих и моллюсков.7) Плакула.Это двуслойная пластинка.Хар-на для плоских и кольчатых червей.8) Бластоциста (бластула типа бластодермического пузырька).Хаар-на для млекопитающих.В ней выделяют наружный слой - трофобласт и внутреннюю массу - эмбриобласт.Трофобласт образует ворсинки,с помощью которых бластоциста имплантируется в слизистую матки.Способы гаструляции Инвагинация,или впячивание.Вегетативн полюс бластулы впячивается внутрь,едва не смыкаясь с противоположным.В результ бластоцель почти полностью исчезает и из шара образуется двуслойн зародыш.Внешн слой клеток - эктодерма (наружн листок),а внутрен - энтодерма (внутрен листок).Образующася полость наз полостью первичн кишки,или гастроцелем,вход в нее — первичным ртом,или бластопором.Края бластопора наз губами.Наблюд у животных с изолецитальным типом яиц (ланцетник).Иммиграция .Активн перемещением части клеток бластодермы в бластоцель с формирова¬нием из них внутреннего энтодермального слоя. Характерна для кишечно¬полостных.Эпиболия,или обрастание.Мелкие клетки анимальн полюса более активн делятся,обраст и покрыв снаружи крупные богатые желтком клетки вегетативн полюса,из котор и образ-ся внутрен слой. Хаар-но для умеренно телолецитальн яиц земноводн.Деламинация,или расслоение.Эмбриональн клетки делятся параллельн поверхности бластулы,в результат чего образ наруж и внутрен зародышевые листки. Встреч у птиц,пресмыкающихся и насекомых.