
Вся микробиология
.pdf
|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
Лекция 24
Вирусы — возбудители острых кишечных инфекций: пикорнавирусы, калицивирусы, коронавирусы, реовирусы, астровирусы.
Острые кишечные заболевания (ОКЗ) по частоте занимают второе место после острых респираторных заболеваний. Причин повсеместного распространения ОКЗ много, но можно выделить по крайней мере три главные из них:
1.Низкий уровень жизни населения, плохие санитарно-гигиенические условия значительной части населения развивающихся стран — сюда входят недостаточное водоснабжение, отсутствие канализации, плохая очистка населенных мест и т. п.
2.Отсутствие эффективных вакцин против многих кишечных заболеваний.
3.Наличие большого количества разнообразных возбудителей ОКЗ. К ним относятся различные виды бактерий (шигеллы, сальмонеллы, вибрионы, диареегенные кишечные палочки и т. п.). Однако большая часть ОКЗ (около 60%) вызывается вирусами.
Внастоящее время известно более 120 вирусов, являющихся потенциальными виновниками ОКЗ. К ним относятся:
1)энтеровирусы (семейство Picornaviridae);
2)ротавирусы (семейство Reoviridae);
3)коронавирусы (семейство Coronaviridae);
4)калицивирусы (семейство Caliciviridae);
5)вирусы группы Норволк;
6)астровирусы;
7)некоторые представители семейства Adenoviridae.
Энтеровирусы
Основную роль в этиологии вирусных ОКЗ, или диарей, играют энтеровирусы и ротавирусы.
Род Enterovirus относится к семейству Picornaviridae. Семейство включает в себя самые мелкие и наиболее просто устроенные вирусы, для которых характерны следующие свойства:
1)размер 22−30 нм;
2)геном — однонитевая нефрагментированная позитивная РНК;
3)отсутствие суперкапсида;
4)тип симметрии — кубический, количество капсомеров — 60;
5)устойчивость к эфиру (нет липидов);
6)повышениетермостабильностивприсутствииионовMg2+ илиСа2+;
7)устойчивость к желчи, кислотам и щелочам (рН от 3,0 до 10,0);
8)устойчивость во внешней среде.
254

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
Эпидемиологические особенности вызываемых энтеровирусами болезней:
1)выраженная сезонность заболеваний (лето — осень);
2)фекально-оральный путь распространения;
3)выделение вируса из кишечника, носоглотки, ликвора и крови;
4)обнаружение вирусов в сточных водах;
5)преимущественное поражение детей в возрасте до 12 лет;
6)широкое носительство среди здоровых людей.
Всего род энтеровирусов человека включает 68 антигенно различающихся серотипов, в том числе:
-полиовирусы: 1−3 (3 серотипа);
-Коксаки А: 1−22, (23 серотипа);
-Коксаки В: 1−6 (6 серотипов);
-ECHO: 1−9; 11−27; 29−34 (32 серотипа);
-энтеровирусы человека: 68−71 (4 серотипа).
Типичным представителем рода Enterovirus является вирус полиомиелита — Poliovirus.
Вирус имеет сферическую форму. Тип симметрии — кубический. Капсид вириона икосаэдральной симметрии, образован 60 субъединицами, каждая из которых представлена четырьмя белками. Три из них — VP1, VP2, VP3 — образуют внешнюю поверхность капсида, a VP4 — внутреннюю. Гемагглютинирующими свойствами вирион не обладает. Белки определяют иммуногенные свойства вируса.
По антигенным признакам вирусы полиомиелита подразделяются на три типа: I, II, III. Общим для всех трех типов является комплементсвязывающий антиген. Наибольшей патогенностью для человека обладает полиовирус I типа — все значительные эпидемии полиомиелита были вызваны этим типом.
Прикрепление к клеточным рецепторам осуществляет белок VP4, а также возможно белок VP1. Вирус проникает в клетку путем эндоцитоза. вРНК транслируется в вирусспецифические белки — РНК-репликазу, в первую очередь. На полирибосомах формируется гигантский белокпредшественник, котрый затем нарезается ферментами на индивидуальные белки. Репликация вРНК происходит по схеме: +РНК → –РНК → +РНК. Из одного вириона в клетке синтезируется до 150000 вирионов. Клетка погибает, вирионы выходят из нее путем лизиса.
Важнейшим биологическим свойством полиовирусов является их тропизм к нервной ткани, они поражают двигательные клетки серого вещества спинного мозга. Первичное размножение вируса происходит в эпителиальных и лимфоидных тканях верхних дыхательных путей, в клетках слизистой полости рта. Еще до появления клинических симптомов вирус обнаруживается в носоглотке и фекалиях, при появлении симптомов
255

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
вирус не обнаруживается в носоглотке, но продолжает обнаруживаться в фекалиях.
Эпидемиология. Источником инфекции является только человек. Воздушно-капельный способ заражения играет роль при эпидемических вспышках, однако основной механизм передачи — фекально-оральный. Вирус выделяется с испражнениями в огромном количестве с конца инкубационного периода (последние 3~7 дней) до 40-го дня болезни, а в ряде случаев — несколько месяцев.
Патогенез и клиника полиомиелита. Входными воротами при полиомиелите является слизистая оболочка полости рта и глотки. Затем вирус попадает в желудок и кищечник. После размножения в эпителиальных клетках вирус проникает в регионарные лимфатические узлы, а затем — в кровь. Вирусемия сопровождается кратковременным повышением температуры и легким недомоганием — это характеризует так называемую «малую» болезнь, она заканчивается выздоровлением и формированием постинфекционного иммунитета. Полиовирусы могут преодолевать гематоэнцефалический барьер и проникать в центральную нервную систему, в результате чего развивается «большая» болезнь. Вызываемая вирусом гибель двигательных нейронов передних рогов спинного мозга приводит к развитию параличей скелетных мышц, вследствие чего больной либо умирает, либо остается инвалидомна всю жизнь.
Различают 4 основные клинические формы полиомиелита:
1)инаппарантная (скрытая);
2)абортивная (малая болезнь);
3)непаралитическая (менингеальная), проявляющаяся серозным менингитом;
4)паралитический полиомиелит.
Паралитическую форму в зависимости от локализации очага поражения разделяют на спинальную, бульбарную, понтинную (варолиев мост) и другие, более редкие формы.
Иммунитет
После перенесенного заболевания (в том числе и в скрытой форме) остается прочный пожизненный иммунитет, обусловленный вируснейтрализующими антителами и клетками иммунной памяти.
Специфическая профилактика
1.Инактивированная формалином вакцина Дж. Солка.
2.Живая вакцина из аттенуированных А. Себином штаммов полиовирусов I, II и III типов.
Вирусы Коксаки
По вирусологическим и эпидемиологическим свойствам они во многом подобны полиовирусам и играют значительную роль в патологии
256

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
человека. Вирусы Коксаки по характеру патогенного действия на мышатсосунков разделены на две группы:
•группа Коксаки А — вирусы вызывают диффузный миозит с воспалением и некрозом поперечнополосатых мышц, включает 23 сероварианта (А1−А22, 24);
•группа Коксаки В — вирусы вызывают поражения ЦНС, некроз скелетной мускулатуры, миокарда, воспалительные поражения
селезенки, включает 6 серовариантов (В1−В6).
Некоторые серовары Коксаки А (20, 21, 24) и все серовары Коксаки В обладают, в отличие от полиовирусов, гемагглютинирующими свойствами.
Все типы вирусов Коксаки В способен размножаться в культурах клеток эмбриона человека, почек обезьян и других культурах, вызывая выраженное ЦПД. Все они могут быть выделены при заражении сосунков белых мышей.
Основной механизм передачи — фекально-оральный, хотя вирус может распространяться и воздушно-капельным путем.
Вирусы ECHO
В 1951 г. были обнаружены другие вирусы, отличающиеся от вирусов полиомиелита отсутствием патогенности для обезьян, а от вирусов Коксаки — отсутствием патогенности для новорожденных мышей. В настоящее время группа ECHO насчитывает 32 типа вирусов. Значительная часть из них обладает гемагглютинирующими свойствами, и все они хорошо размножаются в культуре клеток почек обезьян и перевиваемых клетках амниона человека. Некоторые серотипы вирусов ECHO (11, 18, 19) относятся к числу наиболее частых возбудителей кишечных диспепсий человека.
Входными воротами являются слизистая оболочка носа, глотки, тонкого кишечника, в эпителиальных клетках которых, а также в лимфоидной ткани и происходит размножение этих вирусов.
Вирусы Коксаки А и В и вирусы ECHO могут вызывать у человека помимо полиомиелитоподобных заболеваний, иногда сопровождающихся параличами, и различные другие заболевания со своеобразной клиникой:
1.Асептический менингит, миелиты. Нейротропные свойства особенно выражены у вирусов Коксаки А 4, 7−10, 14, и у вирусов Коксаки
В1−6; ECHO 2, 4, 6, 7, 9, 11, 16.
2.Эпидемическая миалгия — Борнхольмская болезнь Чаще других ее
вызывают Коксаки А 9; Коксаки В 1−5; ECHO 1, 6, 9. Заболевание сопровождается сильнейшими мышечными болями в области пупка, нижнегео отдела грудной клетки. Боли приступообразные, повторяющиеся. Температура высокая держится 2−3 дня. На 5−7 день может присоединиться серозный менингит.
257

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
3.Герпангина. Сопровождается температурой 39−40ºС в течение 2−3 дней, умеренными болями в горле. В зеве гиперемия с единичными (иногда до 20) папулами, превращающимися в пузырьки, затем изъязвляющимися, покрывающимися сероватым налетом. Вызывают герпангину чаще других типы Коксаки А 2, 3, 4, 6, 7,10 и Коксаки В 3.
4.Энцефаломиокардиты новорожденных вызывают типы Коксаки В
2−5. Летальность при этой форме инфекции — 60−80%.
Кроме того, вирусы Коксаки и ECHO могут вызывать малую болезнь или летний грипп, гастроэнтериты, кореподобные и краснухоподобные экзантемы, острые респираторные заболевания, миокардиты. Кардиотропность больше выражена у вирусов Коксаки В.
Позднее были выделены еще четыре энтеровируса — 68−71. Два из них типы 68 и 69 являются возбудителями респираторных и кишечных заболеваний. Серотип 70 вызвал вспышку новой болезни — острый геморрагический конъюнктивит. Энтеровирус 71 вызвал в 1978 г. в Болгарии эпидемию полиомиелитоподобного заболевания с летальностью 65%. Вирусы данного серотипа выделяют от больных менингитами и энцефалитами.
Методы диагностики энтеровирусных заболеваний
Для диагностики заболеваний, вызываемых энтеровирусами, используют вирусологический метод и различные серологические реакции. Исследование необходимо проводить на всю группу энтеровирусов. Для их выделения используют фекалии, материал ректальных тампонов, смывы и мазки из носоглотки, кровь, при асептических менингитах — цереброспинальную жидкость, в случае смерти больного исследуют кусочки ткани из разных органов. Фекалии больных берут в первую и вторую недели заболевания, отделяемое носоглотки — в первые три дня заболевания.
Исследуемым материалом заражают культуры клеток (полиовирусы, ECHO, Коксаки В и некоторые серовары Коксаки А), а также новорожденных мышей (Коксаки А).
Типирование выделенных вирусов осуществляют в реакциях нейтрализации, РТГА для гемагглютинирующих вирусов с эритроцитами человека 0 группы, используя эталонные смеси сывороток различных сочетаний. Можно использовать также непрямую РИФ.
Для выявления антител в сыворотках людей при энтеровирусных инфекциях используют те же серологические реакции (РН, РТГА, РСК, реакции преципитации), но для этих целей необходимо иметь парные сыворотки от каждого больного (в острый период и через 2−3 недели от начала болезни). В последнее время широко внедряются в диагностике энтеровирусных инфекций ИФА (для обнаружения антител или антигена)
258

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
иметод ПЦР, который позволяет на ранних этапах определить возбудитель
иустановить его серотип.
Ротавирусы
Ротавирус человека впервые обнаружил в 1973 г. Р. Бишоп с соавторами с помощью метода иммунной электронной микроскопии, а в опытах на добровольцах была доказана их этиологическая роль.
Род Rotavirus входит в семейство Reoviridae. Вирион простой, имеет сферическую форму (70−75 нм). Геном вириона, представленный двунитевой фрагментированной РНК (11 фрагментов). Каждый фрагмент уникален и кодирует индивидуальный белок. Геном окружен нуклеокапсидом, состоящим из двух слоев. Суперкапсид отсутствует.
В составе вириона имеется 8 белков (VP1−VP8). Среди белков наружного капсида находится белок VP7, продукт 9 гена, являющийся протективным антигеном и основным антигеном, участвующим в РН. Этот белок является типоспецифическим антигеном. Важным является также белок наружного капсида VРЗ — продукт 4 гена. Он отвечает за проникновение вируса в клетку и его вирулентность. Кроме того, он обладает гемагглютинирующим свойством. По белкам VP3 и VP7 ротавирусы делят на 4 серотипа. Общим антигеном, определяющим подгрупповую специфичность, является VP6. Все вирусы человека и животных разделяются на 3 подгруппы.
Для культивирования используют первично-трипсинизированные или вторичные культуры клеток почек зеленых мартышек. ЦПД выражается в округлении клеток, их агрегации и отторжении от стекла.
Эпидемиология. Источником заражения является человек. Инфицирование происходит контактно-бытовым путем. Не исключен и воздушно-капельный путь передачи инфекции. Ротавирусы устойчивы во внешней среде, особенно устойчивы в фекалиях, где они сохраняют инфекционность до 7 месяцев при комнатной температуре.
Болеют главным образом дети от 6 мес. до двух лет. Заболевание имеет сезонность — январь, февраль, но встречаются спорадические случаи на протяжении всего года.
Патогенез и клиника. Вирус размножается в эпителиальных клетках ворсинок двенадцатиперстной кишки, находящихся на вершине ворсинок, в результате чего возникает диарейный синдром, обезвоживание и недостаточность поступления моносахаров в организм.
Инкубационный период варьирует от 15часов до 3−5 дней, но обычно менее 2-х суток. Основным ранним симптомом является рвота, которая продолжается от 2 до 6 дней. Испражнения обильные, водянистые, пенистые ярко-желтые, иногда мутно-белые. Частота позывов до 20 раз в день. Длительность болезни варьирует от 5 до 7 дней, выделение вируса
259

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
продолжается до 10 дней. Рвота достигает максимума в первые 2 дня болезни, понос длится дольше.
Ротавирусная диарея успешно излечивается путем регидратации с помощью орального солевого раствора (NaCI — 3,5 г; NaHCO2 — 2,5 г; КСl — 1,5 г; глюкоза — 20,0 г на 1 литр Н2О).
Методы диагностики ротавирусных диарей
1.Экспресс-диагностика. Обнаружение вируса в испражнениях в 1−3 день болезни с помощью иммунной электронной микроскопии.
Антигены вируса в патологическом материале обнаруживают с помощью иммуноферментного анализа в твердофазном варианте, РИА. (до 100% обнаруживаемость)
2.Специфические антитела выявляют в парных сыворотках с помощью различных серологических реакций, в том числе с помощью иммуноферментного метода, РСК, РТГА с эритроцитами человека 0
группы, эритроцитами морской свинки, реакции нейтрализации в культуре клеток. Применяют также РНГА с применением антительного ротавирусного диагностикума, реакцию коагглютинации.
Калицивирусы
Впервые были выделены от животных в 1932 г., а в 1976 г. были обнаружены в фекалиях детей, страдающих острым гастроэнтеритом. Сейчас они выделены в самостоятельное семейство — Caliciviridae.
Вирионы имеют сферическую форму и диаметр от 20 до 40 нм, суперкапсида нет. На поверхности вириона имеются 32 чашеобразных вдавления, расположенных в соответствии с икосаэдральной симметрией. Капсид состоит из 180 белковых молекул. Геном представлен позитивной однонитевой РНК.
Калицивирусы устойчивы к эфиру, детергентам, чувствительны к низким значениям рН, инактивируются при прогревании при 56ºС. Механизм передачи вирусов — фекально-оральный.
Патогенез заболеваний обусловлен некротическими поражениями эпителия слизистой оболочки тонкой кишки, сопровождающимися развитием диарейного синдрома. Инкубационный период не превышает 1−2 дня. Выделяют три типа поражений: заболевания с выраженной рвотой (чаще у детей в зимние месяцы), эпидемические диареи (у подростков и взрослых), гастроэнтериты (чаще у детей). Через 7−10 дней наступает спонтанное излечение.
Калицивирусы не размножаются в культурах клеток. Для обнаружения вируса в основном используют метод иммунной электронной микроскопии (ИЭМ). Материалом для исследования служат фекалии и рвотные массы. Серологические методы включают обнаружение антител класса М с помощью ИФА.
260

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
Вирусы Норволк в настоящее время отнесены к семейству Caliciviridae. В развивающихся странах антитела к вирусам Норволк и другим типам подобных вирусов (Гавайи, Монтгомери, Каунти, Таунтон, Саппоро) выявляют у 40−50% взрослого населения и иногда у детей. Лабораторное выделение возбудителей обычно не проводят, хотя их можно выделить из испражнений в культурах клетокпочек эмбриона человека.
Астровирусы
Были обнаружены в 1975 г. при электронно-микроскопическом исследовании испражнений 120 детей в возрасте до 2-х лет, страдающих гастроэнтеритом. При электронной микроскопии вирион имел типичную звездообразную форму, поэтому ему и дали название астровирус (от греч. astron — звезда). Вирионы имеют размер 28−30 нм. Геном представлен однонитевой РНК, которая кодирует синтез до четырех структурных белков. Астровирусы выделяют в Европе, Австралии, Японии, Северной Америке. Установлена их способность вызывать внутрибольничные инфекции. Чаще болеют подростки, юноши. Инкубационный период 24−36 часов. Клинически заболевание проявляется рвотой, диареей. Спонтанное выздоровление обычно отмечается на 4−5 день.
Чаще всего лабораторное выделение возбудителя не проводится. Астровирусы с трудом культивируются в культурах клеток человека и обезьян без цитопатического эффекта, поэтому вирион обнаруживают с помощью иммунофлуоресценции в культуре клеток. Для обнаружения вируса в испражнениях больных можно использовать метод иммунной электронной микроскопии.
ОКЗ кроме перечисленных вирусов, относящихся к простым безоболочечным РНК-содержащим вирусам, вызывают и так называемые кишечные коронавирусы. В возникновении респираторных инфекций основным путем передачи коронавирусов является воздушно-капельный. При контактно-бытовом пути инфицирования они попадают на слизистые оболочки кишечника, вызывая цитопатическое действие на эпителий, чем и обусловлены клинические проявления. Инкубационный период не превышает 2−5 дней. Клинически проявляется в основном гастроэнтеритами, которые чаще всего протекают как вспышки в детских учреждениях. С коронавирусами связывают также и внутрибольничные вспышки гастроэнтеритов. Как и при калици- и астровирусных инфекциях, лабораторное выделение возбудителей чаще всего не проводится отчасти из-за того, что заболевание через 5−7 дней заканчивается спонтанным излечением, так и потому, что вирусы плохо культивируются. Основным методом диагностики является серодиагностика. Применимы РН, РТГА с эталонными диагностикумами. Средства этиотропной терапии и специфической профилактики отсутствуют.
261

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
Лекция 25
Экологическая группа арбо- и робовирусов. Рабдовирусы.
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
Под названием «арбовирусы» (от лат. Arthropoda — членистоногие и англ. borne — рожденный, передающийся) в настоящее время понимают вирусы, передающиеся чувствительным позвоночным (в том числе и человеку) через укусы кровососущих членистоногих.
Особенности арбовирусных инфекций:
•сезонность, связанная с жизненным циклом переносчика,
•распространение в регионах его обитания.
Уникальное свойство возбудителей — способность к репликации как при температурах внешней среды. Для человекапатогенны около 100 из них.
Природные очаги арбовирусных инфекций встречаются во всех районах земного шара, но чаще в тропических дождевых лесных зонах изза обилия видов животных и членистоногих. В нашей стране и в России встречаются лишь некоторые из арбовирусных инфекций.
Клинические проявления :
•лихорадки недифференцированного типа (системные лихорадочные состояния)
•тяжелые с высокой смертностью геморрагические лихорадки и энцефалиты
Тогавирусы подразделяют на 3 рода:
1.альфа-вирусы (арбовирусы антигенной группы А) с типовым видом
— вирусом Синдбис;
2.рубивирус — единственный представитель — вирус краснухи: арбовирусом не является, передается воздушно-капельным путем;
3.пестивирусы, включающие вирусы чумы животных, арбовирусами также не являются.
Альфа-вирусы
Род альфа-вирусы включают 21 серотип (по некоторым данным — 56). Их делят на 3 антигенные группы:
1)комплекс вируса западного энцефаломиелита лошадей (в том числе вирус Синдбис),
2)комплекс вируса восточного энцефаломиелита лошадей
3)комплекс вируса леса Семлики;
Некоторые вирусы находятся вне групп.
Вирионы сферической формы, диаметр 60−80 нм. Геном — одноцепочечная линейная позитивная РНК. Тип симметрии кубический. Поверх капсида располагается суперкапсид, в который встроены 240−300 гликопротеиновых шипов длиной 10 нм.
Антигены альфа-вирусов:
262

|
|
|
|
|
|
n |
g |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha |
e |
|
Vi |
|
|
||||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u-tra |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ha g |
e |
|
Vi |
|
|
|||
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
e |
|
||
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
r |
||
P |
|
|
|
|
|
|
NOW! |
e |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
buy |
|
|
||||
|
|
|
|
|
to |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Click |
|
|
|
|
|
|
|
||
w |
|
|
|
|
|
|
|
m |
||||
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
w |
|
|
|
|
|
|
|
|
o |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
|
||
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
k |
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
oc u -tra |
|
|
|
|
1.Гликопротеид Е 2 — рецепторный белок видоспецифический.
2.Гемагглютинин E l — группоспецифический гликопротеид (гемагглютинирующие свойства альфа-вирусов, как и всех тогавирусов, проявляются в отношении к птичьим, особенно к гусиным эритроцитам).
3.Белок С — родоспецифический — нуклеокапсидный внутренний антиген.
Репликативный цикл 4−8 часов, репликация в цитоплазме, выход вирионов в результате отпочковывания от ЦПМ
Культивируются в желточном мешке куриного эмбриона, в культурах клеток (бляшкообразование, ЦПД).
Роль в патологии человека:
•лихорадки с благоприятным исходом — лихорадка Чикунгунья, лихорадка О’Ньонг-Ньонг;
•лихорадки с низкой летальностью — Венесуэльский энцефалит лошадей;
•лихорадки со средней летальностью — Западный американский энцефалит лошадей;
•лихорадки с высокой летальностью — Восточный американский энцефалит лошадей.
Флавивирусы
Семейство Flaviviridae включает два рода. Род Flavivirus — возбудители энцефалитов и возбудители геморрагических лихорадок. Род Hepacivirus — возбудитель гепатита C.
Многие флавивирусы являются полихозяинными и циркулируют в природе между позвоночными и членистоногими. Все флавивирусы связаны с комарами и клещами, но часть их выделяется только от позвоночных.
Структура флавивирусов. Вирионы сферической формы диаметром 40−50 нм, иногда 25−45 нм. Геномная +РНК одноцепочечная, линейная. Капсидный C-белок имеет меньшую молекулярную массу, чем у тогавирусов. Два суперкапсидных белка: гликопротеид E1 обладает гемагглютинирующей активностью, гликопротеин Е2-рецепторный.
Репликация вирионной РНК происходит на ядерной оболочке, созревание вирионов идет почкованием через мембраны ЭПС. Выход из клетки путем экзоцитоза, клетка долго остается жизнеспособной
По антигенной структуре все флавивирусы делят на 4 подгруппы:
1)группа вирусов клещевого энцефалита,
2)группа вирусов японского энцефалиита,
3)группа вирусов желтой лихорадки,
4)группа вирусов лихорадки денге.
263