Механизм восприятия звуков.

Колебания основания стремени сопровождаются перемещением перилимфы от окна преддверия к окну улитки. Движение жидкости в улитке вызывает колебание основной мембраны и расположенного на ней спи­рального органа. При этих колебаниях волоски слуховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению покровной мембраны, что является началом звукового восприятия. В этот момент физическая энергия колебания трансформируется в нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функции нерв­ных проводников и центров органа слуха до настоящего времени всё ещё возникают большие трудности. Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов были предложены различные гипотезы.

Резонансная теория Гельмгольца.

Кратко суть его теории сводится к следующему. Основная мембрана состоит из волокон различной длинны: самые короткие волокна распо­ложены у основания улитки, самые длинные - на верхушке. Каждое во­локно имеет резонанс, т.е. частоту, при которой оно вибрирует мак­симально. Звуки низкой частоты вызывают вибрацию длинных волокон, звуки высокой частоты - коротких волокон. Соответственно той или иной частоте звука вибрацию испытывают леди лишь определённые груп­пы волокон, которые вызывают возбуждение находящихся на них волосковых клеток. Таким образом, вследствие резонанса волокон основной мембраны спиральный орган осуществляет частотный анализ звука.

Теорию резонанса Гельмгольца в 1923 - 1925 гг подтвердил сво­ими опытами на собаках Л.А.Андреев. Он пользовался методом услов­ных рефлексов, вызывая звуковыми раздражителями секрецию слюнной железы. После прочной выработки слюноотделения на звуковые раздражители Л.А. Андреев разрушал улитку животного на одной стороне. Эта операция не отражалась на условнорефлекторной реакции животного. Тогда автор последовательно разрушал отдельные части улитки соба­ки на другой стороне и получал выпадение слуха и условной реакции, соответствующее резонансной теории Гельмгольца, то есть выпадение высоких звуков у основания улитки, низких - у верхушки и средних - в средней части.

Более поздние исследования В.Ф. Ундрица подтвердили опыты Л.А. Андреева. Ундриц, последовательно разрушая отдельные части улитки, получал выпадение или ослабление биотоков, соответствующее резонансной теории Гельмгольца.

По мнению Л.Е. Комендантова, теория резонанса Гельмгольца не вскрывает истинную природу физиологических процессов. Трудно себе представить колебания изолированного волокна, поскольку эти волокна составляют одну соединительнотканную пластинку.

На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вы­вода:

1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где воз­никает первичный анализ звуков;

2) каждому простому звуку присущ оп­ределённый участок на основной мембране;

3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие - у её основания.

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха, то есть определение высоты, силы и тембра. До сих пор эта теория считается классической. Действительно вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный анализ звуков, полностью соответствует теории И.П. Павлова о способности к первич­ному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так ив осо­бенности сложных рецепторных образований.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не требуют более точного объяснения пространственной рецепции звуков в улитке.