Общая экология / Учебник

лична у разноранговых особей. У ряда видов размножающимися рези- дентами становятся высокоранговые особи. Колебания численности сказываются на пространственной структуре популяции: повышение плотности компенсируется расселением из ядра популяции и создани- ем поселений на периферии. В зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популя- ции, интенсивность размножения и уровень выживания.

Таким образом, динамика численности животных представляет собой взаимодействия популяции с условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов, действие которых трансформируется через внутрипопуляционные ме- ханизмы. При этом колебания связаны с динамикой структуры попу- ляции и ее параметров.

Динамика ценопопуляций выражена в изменениях популяционных параметров. В отношении растений рассматриваются популяционные циклы с позиций изменения структуры и функций популяций. Дина- мика численности животных связана с особями. У растений это слож- нее, поскольку в качестве элементов популяции могут выступать как особи, так и клоны (совокупности особей вегетативного происхожде- ния). Структура ценопопуляций может рассматриваться в нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение элементов), строение (взаимное расположение элементов в пространстве), функ- ционирование (совокупность связей между элементами). Динамика ценопопуляций включает изменения во времени всех аспектов струк- туры (численность, биомасса, продукция семян, возрастной спектр и состав). Численность и плотность ценопопуляции зависят от соотно- шения рождаемости и смертности. Плодовитость у цветковых расте- ний соответствует потенциальной семенной продуктивности (число семязачатков на побег). Фактическая семенная продукция (число пол- ноценных спелых семян на побег) отражает реальный уровень вос- производства популяции. Она отражает процессы популяционного самоподдержания. Факторы, ограничивающие семенную продуктив- ность: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, влияние фито- фагов и болезней. Большое значение имеет вегетативное размножение

– отделение структурных частей и их переход к самостоятельному существованию.

Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют ди- намику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляций. Плотность влияет на интенсивность роста растений, состояние семен- ной продукции и вегетативного роста. При увеличении плотности

смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип выживания. При малых плотностях смертность велика, поскольку здесь значи- тельно влияние внешних факторов. С увеличением плотности форми- руется «эффект группы», а при загущении сверх определенного поро-

га смертность вновь возрастает в результате перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. Зависимая от плотности смертность на-

правлена против неограниченного роста популяции и стабилизирует ее численность в пределах, близких к оптимуму.

Понятие о биоценозе

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно всту- пают в определенные взаимоотношения в области питания, использо- вания пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формиро- вания межвидовых сообществ – биоценозов (от греч. bios – жизнь и koinos – общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различ- ных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экоси- стеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах – это пи- щевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), про- странственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структу- ры биотопа, микроклимата).

Биоценоз – исторически сложившиеся группировки живого насе- ления биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на

основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуще- ствляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических ве- ществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая сре- да – биотоп – представляет собой необходимую часть биоценотиче- ской системы, обязательное условие ее существования. Академик

В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз – это совокуп- ность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип об- мена веществом и энергией между собой и другими явлениями приро- ды и представляющая собой внутренне противоречивое единство, на- ходящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явле- ние – надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым со- ставом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выде- лить один или несколько видов, определяющих его облик. Как прави- ло, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминант- ными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно на- земные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственнич- ный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предо- минантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насе- комые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного био- ценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет ха- рактер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эди- фикаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплек- сы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе назы-

вается индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρi log2 ρi , где ρi – доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов – поддержание круговорота ве- ществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологиче- ских групп – продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функцио-

нально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Рав- нозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней – систему цепей пи- тания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продук- ции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса ор- ганического вещества. Первичные продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составля- ют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования – биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количест- вом биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница

между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут состав- лять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая

первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) обра- зуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I-го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, ко- гда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные живот- ные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспо- соблены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов

сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к

перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен

ввиде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. При- способления к питанию растениями есть и на физиологическом уров- не. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотически- ми бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспе- чения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично стро- ят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации орга- нического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс созда- ния и накопления биомассы на уровне консументов называется вто- ричной продукцией.

Консументы II-го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, пи- тающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однород- ны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консумен- тов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в жи- вотные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ро- товой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На фи-

зиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего

вдействии ферментов, способных переваривать пищу животного про- исхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» ракови- ны других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Консументы III-го порядка. Выделение этого уровня условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, часто имея в виду паразитов животных и гиперпаразитов, хозяева ко- торых сами ведут паразитический образ жизни. Сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растений рассматриваются как консументы II-го порядка. Паразитизм

– сложная и многообразная форма взаимоотношений. В самом общем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не уби- вает свою жертву, а длительно ею питается. Гибель хозяина происхо- дит лишь при массовом заражении и невыгодна для паразита.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофиче- ского уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная био- масса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофи- ческого уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде пра-

вила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Трофические цепи и сети питания. Прямые пищевые связи типа

«растение – фитофаг – хищник – паразит» объединяют виды в цепи питания, или трофические цепи, звенья которых связаны между собой адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой популяции.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Уве- личение числа видов в биоценозе определяет более полное использо- вание ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повы- шением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнооб- разие выступает как механизм, обеспечивающий надежность кругово- рота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофа- гия – питание лишь одним видом пищи – встречается в природе редко.

Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пи- щевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) се- ти, в которых множественность цепей питания выступает как приспо- собление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дубли-

рование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при на- рушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разно- образие видового состава биоценоза выступает как механизм поддер- жания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объеди- няют животных одного трофического уровня наличием общих объек- тов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции меж- ду различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой

конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конку- ренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение

набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема – высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением по- требности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полев- ка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэто- му обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения огра- ниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко воз- растает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспо- собных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отно- шений между конкурирующими видами. При ослабленной силе кон- куренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с син-

тезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные це- пи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок – цепи разложения, или детрит- ные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диок- сида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию ре- дуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстил- ке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого орга- нического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насе- комые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются соб- ственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества ор- ганизмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, от- дельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое

– по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попа- дающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

Пространственная структура биоценозов

Определение биоценоза предусматривает пространственный объ- ем этого уровня биосистем. Так, нельзя говорить о «биоценозе пня» или «биоценозе норы суслика», поскольку комплекс организмов тако- го уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Границей биоценоза является биотоп – подразделение ландшафтной зоны, имеющее единый тип растительного покрова (фитоценоза). В.Н. Сукачев (1942) определил биогеоценоз как экосистему в границах фи- тоценоза. Представление о биоценозе (экосистеме) обычно связывает- ся именно с таким пространственным масштабом.

Популяции в биоценозе располагаются не только по площади, но и по вертикали. Вследствие этого экосистема всегда занимает трех- мерное пространство. В водных экосистемах ее прежде всего опреде- ляют освещенность, температура, концентрация биогенов и т. п. На глубине действует фактор гидростатического давления, а в донных биоценозах – разнородность грунтов. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене домини- рующих комплексов видов, значениях биомассы и продукции.

В наземных экосистемах основной фактор связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесах, вертикальная структура которых образует ярусность. Верхний ярус представлен древесными породами, далее идут кустарники, кус- тарнички, трава и наземный моховой покров. В разных типах леса ярусность неодинакова. Так, в широколиственных лесах есть несколь- ко древесных ярусов (виды с разной высотой деревьев), ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья), 2-3 яруса травянистой расти- тельности. Подземные части растений образуют также несколько яру- сов.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаично-

стью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади. Это определяется особенностями биотопов (разница поч-

венно-грунтовых условий, рельефа, микроклимата) и взаимоотноше- ниями видов. В результате формируются группировки, в которых по- пуляции связаны между собой более тесными отношениями, чем с ос- тальной частью биоценоза. В наземных биоценозах выделяются кон- сорции – группировки видов, возникающие на основе тесных про- странственных и трофических связей. Они обычно формируются на основе одного вида, обладающего средообразующим действием (напр., сосна со всеми с ней связанными видами микроорганизмов, грибов, насекомых, птиц и т. д). Детерминантом консорции может быть и гетеротрофный организм (напр., паразитоценоз – комплекс па- разитов, использующих одного хозяина).

В биоценозе популяции вступают в отношения, не имеющие пря- мого отношения к трофическим связям. Таковы, напр., топические связи. Сюда относится борьба за место для поселения, конкуренция за убежища. Как и в случае пищевой конкуренции, топическая конку- ренция приводит либо к вытеснению видов из сообщества, либо к формированию отношений, снижающих силу конкуренции. Происхо- дит расширение круга пригодных для заселения биотопов (эвритоп- ность), что облегчает пространственное размещение, или высокая специализация (стенотопность), что уменьшает число конкурентов. Напр., пищухи строят гнезда в узких щелях на стволах деревьев и по- этому не имеют практически конкурентов для гнездовий. С другой стороны, возникает система связей, создающих разнообразие биоце- нозов (средообразующая роль отдельных видов). Лесная опушка, напр., снижает силу ветра, что сказывается на температуре воздуха и влажности в глубине леса. Кроны деревьев, перехватывая солнечные лучи, также влияют на температурный режим, освещенность и влаж- ность. Здесь поселяется большое количество организмов из разных таксонов. Заросли тростников и другой водной растительности, сни- жая скорость течения и силу ветра, создают условия для поселения животных, существование которых в открытых водоемах затруднено.

Строя гнезда, норы и другие сооружения, животные создают убежища с благоприятным микроклиматом, которые используют и другие виды. Некоторые птицы используют дупла, выдолбленные дятлами. Строительная деятельность животных может иметь широкий биоценотический эффект. Так, колонии песчанок и других грызунов

через изменение почвенных условий определяют динамику состава и структуры фитоценозов. В водоемах такую же роль играют бобровые запруды. Таких организмов называют видами-эдификаторами.

Строительная деятельность животных определяется особыми от- ношениями, которые являются фабрическими связями. Они выража-

ются в использовании для создания сооружений частей тела других организмов, их выделений, а иногда и целых особей. Широко исполь- зуются растительные материалы: стебли трав, мох, лишайники, ветви деревьев и т.д., а также шерсть и перья. Некоторые тропические ля- гушки сворачивают крупные листья в виде воронки, где накапливает- ся дождевая вода, и используют их для откладки яиц.

Форические связи выражаются в расселении одного вида другим. Такие связи формируются, напр., между крупными водными позво- ночными и обрастателями (полипы, моллюски, водоросли и др.). Ле- тающие насекомые могут переносить на себе гамазовых клещей. В эс- туариях рек ряд организмов связан с плавающими мангровыми листь- ями (крабы, креветки и др.). Прикрепление к дрейфующим листьям, особенно во время прилива, снижает риск гибели от хищников и сни- жает затраты энергии на переселение.

Экологические ниши

Положение вида в составе экосистемы определяется набором требований к абиотическим условиям, а также комплексом связей с популяциями других видов. Длительное существование в составе еди- ного сообщества привело к становлению такой системы взаимоотно- шений, при которой каждый вид занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологи- ческая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано Дж. Гриннелом, который определял ее с позиций занимаемого попу- ляцией пространства. Но больше известна концепция Ч. Элтона, кото- рый под экологической нишей понимал тип питания вида, т. е. место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано с трактовкой Элтона. Дж. Хатчинсон первым сформулировал понятие ниши как представление о всей сумме связей вида с абиоти- ческими условиями среды и другими видами живых организмов. Его концепция представляет экологическую нишу как многомерное про- странство, по осям которого отложены пределы требований вида к от- дельным экологическим факторам. Объем многомерного пространст- ва, соответствующего требованиям вида к среде, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение популяции в экоси- стеме – реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть под-