Общая экология / Учебник

вотных важную роль играет высшая нервная деятельность, на основе которой формируются этологические адаптации.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на ор- ганизмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны и делятся на абиотические, биотические и антропоген- ные. Абиотические – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые существа (температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности). Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм посто- янно испытывает на себе влияние других существ, вступает с ними в различные связи и сам оказывает на них воздействие. Антропогенные факторы – это формы деятельности человека, которые приводят к из- менению природы как среды обитания других видов или непосредст- венно сказываются на их жизни. Изменения факторов среды во вре- мени могут быть: 1) регулярно-периодическими (суточные, сезонные, приливно-отливные), 2) нерегулярными (бури, ливни, обвалы и др.), 3) направленными на протяжении определенных отрезков времени (похолодание или потепление климата, зарастание водоемов и др.).

Температура

Температурные условия – важнейший экологический фактор, влияющий на интенсивность обменных процессов. Температура отно- сится к числу постоянно действующих факторов. Ее выражение ха- рактеризуется широкими различиями. Так, температура песка в пус- тыне может достигать +60˚С, а минимальная температура воздуха в Восточной Сибири опускается до –70˚С. Вообще диапазон температур от +50 до –50˚С представляет собой основную характеристику темпе- ратурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих па- раметров. Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики

с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной местности влияет близость моря, рельеф и другие факторы. В прибрежных об-

ластях низких широт или во влажных тропиках режим температуры отличается большой стабильностью. Например, годовая амплитуда температуры в Эквадоре составляет всего около 6˚С, разница средне- месячных температур в бассейне Конго - 1-2˚С, тогда как суточные

перепады температуры в континентальных пустынях могут достигать

25-38˚С, а сезонные – более 60˚С; на северо-востоке Евразии ампли- туда сезонных изменений составляет почти 100˚С. В горах хорошо выражены вертикальный градиент температуры, зависимость темпе- ратурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. д.

Впочве температурные условия более сглажены. Если на поверх-

ности температурные изменения отражают динамику температуры воздуха, то с глубиной колебания температуры затухают. На глубине 2 м сезонные различия составляют всего 2˚С, составляя около +8˚С.

Вводе океана температурный режим отличается меньшими коле- баниями, лишь в полярных морях на небольших глубинах температу- ра воды может опускаться до –1,8˚С. С глубиной амплитуда сезонных колебаний уменьшается. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура не опускается ниже 0˚С (пресные водоемы), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты.

Влияние температуры на жизненные процессы. Основное значе-

ние воздействия температуры на живые организмы выражается ее влиянием на скорость обменных процессов. Согласно правилу Вант- Гоффа, повышение температуры ведет к возрастанию скорости реак- ции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, ак- тивность которых зависит от температуры. В результате катализа воз-

растает скорость биохимических реакций и меняется ее зависимость от внешней температуры. Величина температурного ускорения хими-

ческих реакций выражается коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении темпера-

туры на 10˚С: Q10=Kt+10/Kt, где Kt – скорость реакции при температу- ре t. Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций равный 2-3, в реакциях живых систем колеблется

вшироких пределах даже для одних и тех же процессов, протекаю- щих в разных диапазонах температуры. Это объясняется тем, что ско- рость ферментативных реакций не является линейной функцией тем- пературы. Так, у тропических растений при t<10˚С коэффициент

Q10=3, но существенно снижается при возрастании t>25-30˚С. У коло- радского жука потребление кислорода в диапазоне t=10-30˚С характе-

ризуется Q10=2,46, а при t=20-30˚С - Q10=1,8. Зависимость метаболиз- ма рыб и других водных животных от температуры выражается в из-

менении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне 0-30˚С. В одном и том же живом организме величина температурного ускорения биохи-

мических реакций неодинакова для различных процессов. Это часто определяет пределы температурной устойчивости организма в целом.

Верхний порог определяется температурой свертывания белков.

Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при t=60˚С. Обезвоживание организма повышает этот порог. На этом ос- нована высокая термоустойчивость цист, спор, семян и мелких орга- низмов в обезвоженном состоянии. У прокариот высокая термоустой- чивость определяется биохимическими особенностями протоплазмы. В горячих источниках обитают бактерии при t=70-105˚С. У большин- ства животных тепловая гибель наступает раньше, чем начинают коа- гулировать белки (при температуре тела 42-43˚С). Растения, обитаю- щие в степях, саваннах и пустынях, выдерживают нагревание до 5060˚С.

Нижний порог определяется разной величиной Q10 отдельных реакций. Например, нарушения деятельности сердца при слабом ох- лаждении проявляются в ритме сокращений сердечной мышцы. У на- секомых охлаждение подавляет механизмы, обеспечивающие приток кислорода к клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного дыха- ния. Условные рефлексы собак угасают при t=27-30˚С, тогда как био- токи коры больших полушарий регистрируются еще при t=21-22˚С. Теплолюбивые растения (влажные тропические леса, водоросли теп- лых морей) погибают при t≥0˚С из-за инактивации ферментов.

Нижний температурный порог определяется также температурой замерзания внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При образо- вании кристаллов льда механически повреждаются ткани, что служит причиной холодовой гибели. Образование льда нарушает обменные процессы: обезвоживание цитоплазмы влечет за собой повышение концентрации солей, нарушение осмотического равновесия. Среди

растений морозоустойчивые формы выдерживают полное зимнее промерзание. Сухие семена могут охлаждаться практически до абсо- лютного нуля (-273˚С).

По особенностям теплообмена различают две экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos – изменчивый). К

ним относят все таксоны органического мира, кроме птиц и млекопи- тающих. Их особенность – неустойчивость температуры тела, ме- няющейся в широких пределах в зависимости от изменений темпера- туры окружающей среды. Особенность теплообмена у этих организ- мов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню

метаболизма основным источником поступления тепловой энергии у

пойкилотермов является внешнее тепло (эктотермность). Этим объяс- няется зависимость температуры тела от температуры среды. Но пол-

ное соответствие температуры тела и среды редко наблюдается и свойственно главным образом мелким организмам. В большинстве случаев существует некоторое расхождение. При низких и умеренных температурах среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в жарких усло- виях – более низкой. Причина превышения температуры тела над сре- дой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуци- руется эндогенное тепло. Оно и вызывает повышение температуры тела, особенно у активно двигающихся животных.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определя- ется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм от- носительная поверхность тела уменьшается, что ведет к снижению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение,

определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. На- пример, у крупных кожистых черепах, отловленных в холодных во- дах, температура в глубине тела была на 18˚С выше температуры во- ды. Размеры позволяют им проникать в более холодные районы океа- на, что не свойственно столь крупным видам.

Колебания температуры влекут за собой изменения скорости об- менных реакций. В частности, скорость потребления кислорода уве- личивается при повышении температуры. У растений в зависимости

от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного пре- дела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. При пони- жении температуры от 20˚ до 0˚С поглощение воды корнями умень- шается на 60-70 %. Как и у животных, повышение температуры вызы- вает у растений также усиление дыхания.

У животных зависимость от температуры заметно выражена в изменениях активности. Начало их активной деятельности определя- ется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения.

Влияние температуры на обменные процессы заметно в онтогене- зе организмов: чем выше температура окружающей среды, тем быст- рее они протекают в организме. Так, развитие икры сельди при t=0,5˚С составляет 40-50 суток, а при t=16˚С – всего 6-8 суток .

Эффективной температурой называется температура выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще воз- можны. Эту пороговую величину называют биологическим нулем развития (tо). В большинстве случаев нижний порог развития превы- шает 0˚С. Эти два показателя отражают адаптацию вида к средним температурным режимам. Семена растений умеренного климата (го- рох, клевер) обладают низким порогом развития (0-+1˚С). Икра щуки выживает при температуре 2-25˚С (оптимум 10˚С, что соответствует температуре нерестовых водоемов – 9-12˚С). За пределами диапазона температуры активной жизнедеятельности организм не всегда погиба- ет. Он может переходить в состояние оцепенения (снижения уровня

обменных процессов вплоть до полной потери видимых проявлений жизни). В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить сильное повышение и особенно понижение темпе- ратуры без патологических последствий (обладают высокой тканевой устойчивостью). Переход в состояние оцепенения следует рассматри- вать как адаптивную реакцию: организм не подвергается многим по- вреждающим воздействиям и не расходует энергию. Сам процесс пе- рехода в состояние оцепенения может быть формой перестройки ре- акции на температуру.

Пойкилотермные организмы распространены во всех средах. Ви- ды, обитающие в холодном климате, отличаются большей устойчиво- стью к низким температурам и меньшей – к высоким. Обитатели жар- ких регионов – наоборот. Известно, что тропические растения повре- ждаются и погибают при +5-+8˚С, тогда как таежные выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание. Арктические рыбы пока- зывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чув- ствительны к ее повышению. Некоторые из них всю жизнь проводят при температуре –1,8˚С в состоянии переохлаждения, степень которо- го соответствует температурным условиям местообитания. Переохла- жденное состояние этих рыб поддерживается накоплением в жидко- стях тела биологических антифризов – гликопротеидов, понижающих

точку замерзания и этим препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин.

Способность организмов переносить экстремальные температуры повышается при обезвоживании тканей. Например, обезвоженные ко- ловратки переносят t= -190˚С. У многих пойкилотермов содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость зимой.

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается измене- ниями уровня метаболизма. У животных, адаптированных к низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой. Биологический смысл такой перестройки обмена за- ключается в том, что у приспособленных к разным температурным режимам животных уровень обмена при температурной адаптации со- храняется одинаковым. Это явление называется температурной компенсацией. Прямая зависимость обмена от температуры при этом со- храняется, адаптация выражается в изменении «точки отсчета» этой реакции. Температурные адаптации у животных контролируются на уровне целого организма.

Ряд пойкилотермов использует тепло, образующееся при работе мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела. Многие насекомые во время полета имеют высокую и достаточ- но устойчивую температуру тела. При этом исходное разогревание организма до порога начала полета идет за счет внешнего тепла. Но ночные бабочки используют мускульное тепло и для стартового разо- грева. Необходимая для взлета температура тела у них достигается дрожанием крыльев, переходящим затем в активные взмахи. Вибра- ция крыльев повышает температуру тела (37-39˚С), что в свою оче- редь увеличивает частоту их движения.

Быстро плавающие рыбы способны длительно поддерживать вы- сокую температуру тела за счет мускульной активности. У тунцов

мышечное тепло образуется в организме благодаря артериовенозным теплообменникам. Эффект выражается в том, что при изменениях температуры воды от 10 до 30˚С колебания температуры тела тунца составляют всего 5˚С. То же отмечено и у некоторых акул. Змеи ис-

пользуют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц. Для пчел характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем трепетания крыльев.

При адаптации к высокой температуре у пойкилотермных орга- низмов распространено использование охлаждающего действия испа- рения влаги (растения) или дыхания (животные). У рептилий регист- рируется возрастание частоты дыхательных движений при повыше- нии температуры. Ряд черепах использует для охлаждения испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей, другие из них используют мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей. Помимо испарения адаптации могут быть связа- ны с сосудистой регуляцией. Например, ящерицы расширяют поверх-

ностные сосуды, увеличивая скорость кровотока в них. Еще один спо- соб приспособления к температурным условиям среды – адаптивное поведение. Существуют два главных принципа поведенческой термо- регуляции: выбор мест с благоприятным микроклиматом и смена поз.

Способность к выбору мест с оптимальными условиями темпера- туры, влажности и инсоляции отмечена практически у всех видов. Многие насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают освещенные солнцем места для обогрева. Прыткая ящерица на солнце за 20-25 минут повышает температуру тела до 33-37˚С. Пойкилотерм- ные животные могут активно перемещаться в поисках мест прогрева- ния. Некоторые из них используют для прогрева тепло, накопленное песком, скалами либо прогретыми растениями. По способу обогрева рептилий делят на гелиотермных (нагревающихся на солнце) и гео- термных (прогревающихся от субстрата). У водных животных отме- чается перемещение от мелководий к глубоководьям. Смена поз – су- щественная форма адаптации теплообмена. Животные не только пе- ремещаются на солнечные участки, но и принимают позы, при кото- рых увеличивается прогреваемая солнцем поверхность. Например, игуаны на Галапагосских островах распластовываются, прижимаясь всем телом к субстрату, в результате чего обогреваемая поверхность максимальна. При перегреве они приподнимают грудь и живот над субстратом.

Таким образом, для пойкилотермов характерна эктотермность, в основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого тем- пература тела, скорость физиологических процессов и их активность прямо зависят от температуры среды. Термические адаптации смяг- чают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния сре- ды и осуществляются на клеточно-тканевом уровне. Приспособления к конкретным температурам носят частный характер. В результате в широком диапазоне переносимых температур активная жизнедеятель- ность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами из- менений внешней температуры.

Гомойотермные организмы (от греч. homoios – одинаковый, по-

добный). К ним относятся два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Особенности их теплообмена заключаются в том, что адаптации к температурным условиям основаны на действии ком-

плекса регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза организма. Благодаря этому биохимические процессы всегда проте- кают в оптимальных температурных условиях. Гомойотермный тип

теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма. Интенсив- ность обмена веществ у этих животных на 1-2 порядка выше, чем у других, при оптимальной температуре среды. Высокий уровень мета- болизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродук- ции, а роль внешнего обогрева невелика. Эндотермия – важное свой- ство, благодаря которому снижается зависимость жизненных процес- сов организма от температуры внешней среды.

Гомойотермные организмы не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны регулировать производ- ство и распределение тепла. Благодаря этому им свойственна высокая

иустойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41˚С (колебания у разных видов от 38 до 43,5˚С). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия сглаживаются (39,5-43,0˚С). Диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2-4˚С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ. Даже у арктических и ан- тарктических видов при температуре среды до –20- -50˚С температура тела колеблется в пределах тех же 2-4˚С.

Умлекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц,

иподвержена более сильным колебаниям: у яйцекладущих (ехидна, утконос) – 30-33˚С (при температуре среды 20˚С), у сумчатых - 34˚С. У них заметны колебания температуры тела в связи с внешней темпе- ратурой: при снижении температуры воздуха с 20-25˚С до 14-15˚С па- дала температура тела на 2-5˚С. У грызунов температура тела в актив- ном состоянии колеблется в пределах 35,0-39,5˚С (36-37˚С в среднем). У них также отмечается колебание в пределах 3-5˚С при изменении внешней температуры от 0 до 35˚С. У копытных и хищных животных температура тела поддерживается устойчиво, межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон 32,5-39˚С. Для многих млекопи- тающих характерно снижение температуры во время сна (от десятых долей до 4-5˚С). В условиях обитания в жарком климате гипертермия (повышение температуры) может быть адаптивной: уменьшается раз- ница температур тела и среды и снижаются затраты воды на испаре- ние. Температура наружных слоев тела (покровы, часть мускулатуры) изменяется в широких пределах.

Терморегуляция осуществляется различными путями. 1.Химическая терморегуляция. Тепло постоянно вырабатывается

в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций. При этом чем больше разница температур тела и среды, тем большая

его часть уходит во внешнюю среду. Поэтому поддержание темпера- туры тела при снижении температуры среды требует усиления про- цессов метаболизма и теплообразования, что компенсирует теплопо- тери и ведет к сохранению теплового баланса. Процесс рефлекторного

усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры среды называется химической терморегуляцией. Специфика гомойотерм- ных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как ре- акция на изменение температуры представляет у них специальную ре- акцию организма, не влияющую на уровень функционирования фи- зиологических систем. Терморегуляторное теплообразование сосредо-

точено в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами работы мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. При

охлаждении теплообразование может происходить и в покоящейся мышце.

Один из механизмов теплообразования – терморегуляционный тонус. Он вызван сокращениями фибрилл (повышение электрической активности мышцы при ее охлаждении). Терморегуляционный тонус увеличивает потребление кислорода мышцей более чем на 150 %. При

более сильном охлаждении встречаются сокращения мышц в форме холодовой дрожи.

Теплообмен организма со средой сбалансирован. В определенном интервале температуры среды теплопродукция компенсируется ми- нимальной теплоотдачей. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне невысокий. По-

нижение температуры за пределы термонейтральной зоны вызывает повышение уровня обмена веществ и выделения тепла для уравнове- шивания теплового баланса в новых условиях. В силу этого темпера- тура тела остается постоянной. Снижение температуры за пределы эффективной терморегуляции приводит к нарушению теплового ба- ланса, переохлаждению и гибели. Повышение температуры среды за

пределы термонейтральной зоны тоже влечет за собой повышение уровня метаболизма, что вызвано включением механизмов отдачи те- пла. По достижении определенного порога механизмы усиления теп- лоотдачи становятся неэффективными, начинается перегрев и гибель организма. Видовые отличия химической терморегуляции выражают- ся в разнице уровня основного обмена и его интенсивности.

2.Физическая терморегуляция. Она объединяет комплекс морфо- физиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи. Теплоизоляционные структуры животных (перья, волосы) не обуслов- ливают гомойотермию. Роль теплоизоляции состоит в том, что,

уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях низких температур. Механизм действия покро- вов (перьевого и волосяного) заключается в том, что они удерживают слой воздуха, который выполняет роль теплоизолятора. Функции по- кровов сводятся к перестройке их структуры (соотношения различных типов волос или перьев, их длина и густота). По этим параметрам от- личаются обитатели различных климатических зон: у тропических млекопитающих изоляционные свойства шерсти на порядок ниже, чем у полярных. Степень распущенности волос и перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и активности живот- ного, обеспечивая быстрый ответ на нарушения теплового баланса.

3.Теплоотдача путем испарения влаги с поверхности тела и верх- них дыхательных путей. При испарении расходуется тепло, что спо- собствует сохранению теплового баланса. Реакция включается обычно при признаках перегрева. Усиление потоотделения не прямо зависит от температуры среды, а начинается по достижении определенного порога ее повышения. Интенсивность потоотделения возрастает про- порционально повышению температуры среды. Некоторые виды жи- вотных (сумчатые) для охлаждения организма используют испарение слюны.

4.Охлаждение путем испарения с поверхности слизистых оболо- чек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Этот процесс при высокой температуре сопровождается учащенным дыханием (полип- ноэ). У верблюда при жаре частота дыхания возрастает до 8-18 в ми- нуту (обычно 6-11), у крупного рогатого скота – до 250, у собак (нет потоотделения) – до 300-400 при 20-40 в норме. У птиц потовых желез нет, и влагоотдача связана только с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. По мере нарастания темпера- туры воздуха частота дыхания увеличивается постепенно, а горловая дрожь включается при определенном температурном пороге. Включе- нию механизмов испарительной теплоотдачи предшествует повыше- ние внутренней температуры.

5.Сосудистые реакции. Они служат приспособлением как к по- вышению температуры среды, так и ее понижению. При повышении температуры происходит расширение мелких кровеносных сосудов, что ведет к усилению отдачи тепла. Эта форма регуляции наиболее

характерна для млекопитающих с относительно коротким и редким мехом; у птиц – это неоперенные участки тела (голова и лапы).