Общая экология / Учебник

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Краткий очерк истории экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Структура современной экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Методы экологических исследований . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Организм и факторы среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 Температура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Влияние температуры на жизненные процессы . . . . . . . . . . . . . . . .12

Пойкилотермные организмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 Гомойотермные организмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17 Вода и минеральные соли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22 Кислород . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Газообмен в водной среде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Газообмен в воздушной среде . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Газообмен у ныряющих животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Свет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Суточные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Циркадные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37 Сезонные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Цирканные ритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Общие принципы адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Правило оптимума . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Комплексное воздействие факторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Правило минимума . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Правило двух уровней адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Популяция как биологическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Пространственная структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Гомеостаз популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Динамика популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Возрастная структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Половая структура популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Типы динамики численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Экологические стратегии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58 Факторы динамики численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59 Популяционные циклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60 Динамика ценопопуляций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61

Понятие о биоценозе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Видовая структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Трофическая структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Экологическая пирамида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Трофические цепи и сети питания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Цепи разложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Пространственная структура биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Экологические ниши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Формы межвидовых связей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Взаимоотношения растений и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Взаимоотношения хищник-жертва . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Взаимоотношения паразит-хозяин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Конкуренция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Мутуализм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Динамика экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Экологические сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Первичные и вторичные сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Вековые смены экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Гомеостаз на уровне экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89 Общее понятие о биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90 Биосфера как арена жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Гидросфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Атмосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Литосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Функциональные связи в биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Средообразующая роль живого вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Разнокачественность форм жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101

Уровни организации живой материи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

Организм как среда обитания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Биогеохимические циклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Круговорот углерода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Круговорот азота . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108 Круговорот фосфора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 Круговорот серы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Круговорот ртути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 Круговорот свинца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 Круговорот воды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113

Биогеохимические функции разных групп организмов . . . . . . . . . . .114

Место человека в биосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Введение

Термин «экология» (от греч. oikos – жилище и logos – наука) предложил Эрнст Геккель в 1866 г. для обозначения биологической науки, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Экология

– это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с ок- ружающей их неорганической природой, о связях в надорганизмен- ных системах, о структуре и функционировании этих систем. Среда осваиваются организмами на уровне популяций и многовидовых со- обществ, а не отдельными особями вида.

Основные формы существования видов в естественной среде оби- тания – это внутривидовые группировки (популяции) или многовидо- вые сообщества (биоценозы). Поэтому экология изучает надорганиз- менные макросистемы. Целью экологии является выяснение путей, с помощью которых вид сохраняется в постоянно меняющихся услови- ях среды. Процветание вида заключается в поддержании оптимальной численности его популяции. Следовательно, предметом исследования экологии становится совокупность или структура связей между орга- низмами и средой, а также между самими организмами. Главным объектом исследования экологии являются экосистемы, т.е. единые при- родные комплексы, образованные живыми организмами и средой оби- тания. Кроме того, в область ее компетенции входит изучение отдель- ных видов организмов (организменный уровень), их популяций (по- пуляционный уровень) и биосферы в целом (биосферный уровень).

Из содержания и предмета исследований экологии вытекают ее основные задачи: изучение механизмов адаптации организма к среде, исследование регуляции численности популяций, познание биологи- ческого разнообразия и механизмов его поддержания, исследование продукционных процессов, изучение протекающих в биосфере про- цессов с целью поддержания ее устойчивости, разработка общей тео- рии устойчивости экосистем, моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных процессов.

Курс данного учебного пособия построен на основе учебника Шилова И.А. «Экология» (М.: Высшая школа, 2000).

Краткий очерк истории экологии

Экология сформировалась в середине XIX века, но превратилась в самостоятельную науку позже, на рубеже XIX-XX вв. Но еще в древних египетских, индийских, китайских и особенно европейских

письменных источниках VI-II вв до н. э. можно обнаружить сведения об образе жизни и изменениях численности животных и растений. Эмпедокл пишет о связях растений с условиями существования, об их зависимости от окружающего мира. Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 гг. до н. э.) выдвигает идеи о влиянии факторов среды на здоровье людей. Аристотель (384-322 гг. до н. э.), описывая свыше 500 видов живот- ных, повествует об их поведении (миграциях и зимней спячке живот- ных, перелетах птиц) и классифицирует по образу жизни и способу питания. Ученик Аристотеля, Теофраст Эрезийский (371280 гг. до н. э.) приводит сведения о зависимости формы и особенностей роста растений от почвы и климата. Широко известны «Естественная исто- рия» Плиния Старшего и сочинения других античных философов, где многие явления природы характеризуются с экологических позиций.

Великие географические открытия, колонизация новых земель послужили толчком к развитию естествознания. А. Цезальпин (15191603 гг.), Д. Рей (1623-1705 гг.), Ж. Турнефор (1656-1708 гг.) и другие авторы сообщали о зависимости распространения растений от усло- вий окружающей среды. В XVII-XVIII вв. экологические сведения не- редко составляли значительную часть работ, посвященных отдельным группам животных: Р.А.Реомюр – о насекомых (1734 г.), Л.Трамбле – о гидрах и мшанках (1744 г.). Карл Линней (1707-78 гг.) закладывает основы научной систематики, Ж.-Л. Бюффон (1707-88 гг.) в 13- томной «Естественной истории» много внимания уделяет связям ор- ганизма со средой и влиянию на него климатических факторов. Жан- Батист Ламарк (1744-1829 гг) – автор первого эволюционного учения - считал, что влияние «внешних обстоятельств» - основная причина из- менений организмов и их эволюции. А. Декандоль (1806-93 гг) в «Бо- танической географии» (1855 г.) описывает влияние абиотических факторов на растения.

Большой вклад в развитие экологических представлений внесли русские естествоиспытатели Петр Паллас (1741-1811 гг.), Иван Лепе- хин (1711-1802 гг.), Степан Крашенинников (1711-55 гг.) и др. В их трудах описывается животный и растительный мир Сибири, Дальнего Востока, Урала и Казахстана, делаются экологические обобщения. М.В. Ломоносов (1711-65 гг.) высказал идею о влиянии среды на ор- ганизмы. А.А.Каверзнев (годы жизни неизв.) в книге «О перерожде- нии животных» (1775) рассматривает с экологических позиций вопрос об изменяемости животных. А.Т.Болотов (1738-1833 гг.) в труде «Примечания о травах вообще и о различии их» разработал классифи- кацию местообитаний растений.

ВXIX в. появляется биогеография благодаря работам Александра Гумбольдта (1769-1859 гг.). В 1807 г. он издает труд «Идеи о геогра- фии растений», где разрабатывает положения о формах растений, ас- социациях и других экологических понятиях. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные формы (одинако- вый внешний облик).

К.Ф. Рулье (1814-58 гг.) считается одним из предшественников Чарльза Дарвина и основоположником экологии животных. Он про- водит идею о том, что развитие органического мира определяется воз- действием изменяющейся внешней среды. Его ученик Н.А. Северцов (1827-85 гг.) опубликовал диссертацию «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губ.» (1855) - первое детальное экологическое исследование в мировой литературе. Другой ученик К.Ф.Рулье – А.Н.Бекетов (1825-1902 гг) возглавлял школу русских фитогеографов. Он в 1896 году издал свой труд – «География расте- ний». В 1859 году появилась книга Ч.Дарвина (1809-82 гг) «Происхо- ждение видов путем естественного отбора», где показано, что борьба за существование в природе приводит к естественному отбору.

Сам термин «экология» был принят не сразу (к концу XIX в). В 1877 году немецкий гидробиолог К.Мёбиус (1825-1908 гг) разработал учение о биоценозе как о сообществе организмов, связанных между собой, а датский ботаник Й.Э.Варминг (1841-1924 гг) в книге «Ойко- логическая география растений» (1895) обосновал понятие о жизнен- ной форме растения. В.В.Докучаев (1846-1903 гг), являясь одним из основоположников почвоведения, создал учение о природных зонах. Его работы положили начало учению о ландшафтах, дали толчок ши- роким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы.

Бурное развитие экологии характерно для XX века. Г.Ф.Морозов (1867-1920 гг) создал капитальный труд «Учение о лесе» (1920), где лес определяется как «общежитие» растений и животных – пример экологического подхода к природным экосистемам. В этом направле- нии работал Д.Н.Кашкаров, рассматривавший роль среды в формиро- вании сообщества организмов («Среда и сообщество», «Основы эко- логии животных»). В.Н.Вернадский (1863-1945 гг) пришел к созданию учения о биосфере («Биосфера», 1926) и ее эволюции («Несколько слов о ноосфере», 1944).

В1935 г. англичанин Артур Тенсли разработал учение об экоси- стемах, а в 1942 г. русский ботаник В.Н.Сукачев – понятие о биогео- ценозе как едином комплексе организмов и их абиотической среды.

Большой вклад в развитие экологии внесли отечественные уче- ные: Л.А. Зенкевич, С.А. Зернов, Г.Г. Винберг, Г.В. Никольский, В.И. Жадин, Б.Г. Иоганзен, М.С. Гиляров. В.В. Догель, В.Н. Беклемишев, А.Н. Формозов, С.С. Шварц, Л.Г. Раменский и др.

ВБеларуси отдельные направления экологии развиваются с 1920-

хгодов. Проблемы общей экологии разрабатываются в НАН Беларуси Белорусском и Гомельском университетах, Технологическом универ- ситете, педагогических ВУЗах, заповедниках и др.

Структура современной экологии

Внастоящее время разными авторами приводится структура со- временной экологии.Основные ее разделы – общая экология (биоэко- логия), геоэкология, экология человека, социальная экология и при- кладная экология.

Вобщей экологии выделяются подразделения, изучающие орга- нический мир на уровне особи (организма), популяции, вида, экоси- стемы (биоценоза) и биосферы (Радкевич,1998). В связи с этим выде- ляют аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию попу- ляций) и синэкологию (экологию сообществ).

Задачей аутэкологии (от греч. autos – сам) является установление тех пределов физико-химических факторов, которые организм выби- рает из всего диапазона их значений для своего существования, т.е. она изучает взаимоотношения особей с внешней средой. Сам термин «аутэкология» был введен Шретером в 1896 г.

Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные группировки особей одного вида (популяции). Ее задачей является выяснение условий, при которых формируются популяции, изучение внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений.

Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ (биоценология) изучает экосистемы и биоценозы, пути их формиро- вания и развития, структуру и динамику, взаимодействие с физико- химическими факторами среды, продуктивность.

Глобальная экология разрабатывает проблемы биосферы в це-

лом.

Между всеми подразделениями и направлениями экологии суще- ствует взаимосвязь, отраженная Н.П.Наумовым в определении сущно- сти экологии: «Экология имеет дело лишь с той стороной взаимодей- ствия организмов со средой, которая обусловливает развитие, раз- множение и выживаемость особей, структуру и динамику популяций видов, структуру и динамику сообществ разных видов и исторически

сложившиеся на их основе специфические приспособления видов, внутривидовые отношения и структуру вида, а также сообщества по- пуляций разных видов, их адаптации, обеспечивающие биогенный круговорот веществ». Таким образом, в зависимости от того, на что обращается основное внимание (особь, популяция, биоценоз), прово- дятся аут-, дем- или синэкологические исследования.

Методы экологических исследований

1. Полевые, лабораторные и экспериментальные исследования.

Популяции и их сообщества обычно изучаются в естественных условиях обитания. При этом используются методы физиологии, био- химии, анатомии, систематики и других наук. Наиболее тесно эколо- гические исследования связаны с физиологическими. Разница в том,

что физиология изучает функции организма и протекающие в нем процессы, а также влияние на эти процессы различных факторов, а

экология рассматривает реакции организма на воздействие внешних факторов с учетом сезонной цикличности жизнедеятельности орга- низма и внутрипопуляционной разнородности. Полевые методы по-

зволяют установить результат влияния на организм или популяцию определенного комплекса факторов, выяснить общую картину разви- тия и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.

Эксперимент дает возможность выяснить причины наблюдаемых в природе отношений. В связи с этим он носит обычно аналитический характер. Экспериментальные методы позволяют проанализировать влияние на развитие организма отдельных факторов среды в искусст- венно созданных условиях. На основе результатов эксперимента мож- но организовать новые полевые наблюдения или лабораторные экспе- рименты. Выводы, полученные в лабораторном эксперименте, требу- ют обязательной проверки в природе. Это дает возможность глубже понять естественные отношения популяций и сообществ. Экспери- мент в природе отличается от наблюдения тем, что организмы искус- ственно ставятся в условия, при которых можно строго дозировать тот или иной фактор и точнее, чем при наблюдении, оценить его влияние. Эксперимент может носить и самостоятельный характер. Например, результаты изучения экологических связей насекомых (температура, влажность, пища) дают возможность установить факторы, влияющие на скорость развития, плодовитость, выживаемость ряда вредителей.

В экологическом эксперименте трудно воспроизвести весь ком- плекс природных условий, но изучить влияние отдельных факторов возможно. Примером экспериментов широких масштабов могут слу-

жить исследования по созданию лесозащитных полос, при мелиора- тивных и сельскохозяйственных работах. Сезонное развитие, динами- ка численности организмов, расселение и акклиматизация, прогнозы размножения – разработка их требует сочетания полевых и экспери- ментальных исследований.

Завершающим этапом служит геоботаническое картирование, ко- торое производится на основе описания пробных площадей и профи- лей.

Одной из характерных черт исследований животных является изучение их питания. При изучении животных важно знать абиотиче- ские условия среды (химизм, влажность, температура, степень осве- щенности, метеорологические, почвенные и др. факторы) и биотиче- ские связи в сообществе.

Численность организмов и ее динамика являются важным звеном исследований в экологии. Количественный учет может быть визуаль- ным и инструментальным. При визуальном учете животные просчи- тываются на определенном участке (площадной учет), маршруте (ли- нейный учет) или в определенном объеме воды или почвы (объемный учет). Инструментальный учет более точный, поскольку здесь исполь- зуются различные приборы. Например, в гидробиологии применяются планктоночерпатели и дночерпатели.

Различают также полный и выборочный учет. Полный учет обычно применяется в лабораторных условиях (подсчитываются все организмы). В природе это практически исключено, поэтому приме- няется выборочный метод – подсчитывается население на определен- ном участке и производится пересчет на всю площадь, занимаемую популяцией. Выборочный учет может быть абсолютным и относи- тельным. При абсолютном учете подсчитываются все организмы на пробной площади или в объеме. При относительном учете числен- ность организмов учитывается приблизительно (напр., количество зверьков, попавших в ловушки, или количество птиц на маршруте). В общей экологии используются следующие основные показатели.

2. Математические методы и моделирование.

При экологическом исследовании изучаются природные явления во всем их многообразии: общие закономерности, присущие макро- системе, ее реакции на изменение условий и др. Обычно рассматрива- ется определенное количество особей (выборка), отличных друг от друга по биологии. Кроме того, выбор особи из всей популяции носит случайный характер. Поэтому применение методов математической статистики дает возможность по случайному набору различных вари-

антов определить достоверность результатов (степень их отклонения от нормы).

Но поскольку биосистемы обладают способностью к саморегуля- ции, стало невозможно ограничиваться только методами математиче- ской статистики. Сейчас применяются методы теории информации и кибернетики, связанные с такими областями математики, как теория вероятности, дифференциальные и интегральные исчисления, теория чисел, математическая логика, матричная алгебра. В последнее время развивается моделирование биологических явлений, т. е. воспроизве- дение в искусственных системах различных процессов, свойственных живой природе (аппарат искусственного кровеобращения, искусст- венная почка и т.д.).

Применяются также биологическое моделирование. Несмотря на то что различные организмы отличаются друг от друга, многие про- цессы у них протекают практически одинаково. Поэтому изучать их удобно на более простых существах. Напр., хлорелла может служить моделью для изучения обмена веществ. Основной задачей биологиче-

ского моделирования является экспериментальная проверка гипотез относительно структуры и функций биосистем. Его сущность заклю- чается в том, что вместе с реальной системой изучается ее модель, ко- торая упрощена, но свойства остаются сходными. Первыми моделями экологических систем стали отношения хищник-жертва и паразит- хозяин, которые послужили основой для создания более сложных мо- делей процессов пищевых отношений популяций в биоценозах.

Организм и факторы среды

На нашей планете живые организмы освоили 4 основные среды обитания. Водная среда была первой, в которой возникла и распро- странилась жизнь. Затем живые организмы овладели наземновоздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой средой жиз- ни стали сами живые организмы, каждый из них представляет целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов. Общая характе- ристика основных сред обитания дана в разделе «Учение о биосфере».

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Приспо- собления организмов к среде носят название адаптаций. Адаптации к

факторам среды могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на формах ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). У высших жи-