Кислород

Энергетические процессы в живом организме основываются на окислительно-восстановительных реакциях. Лишь некоторые группы микроорганизмов осуществляют эти процессы без участия кислорода путем гликолиза и брожения. Большинство живых организмов получают энергию благодаря аэробному окислению органических веществ. Это связано с постоянным притоком кислорода и выносом углекислого газа, образующегося в результате окисления.

У растений дыхание в отличие от фотосинтеза осуществляется всеми органами и тканями. Кислород проникает в них через устьица, растворяется в жидкостях клеточных стенок и отсюда проникает в цитоплазму. Растения не лимитированы по снабжению кислородом, но могут возникать трудности с дыханием корней при сильном переувлажнении почвы. В условиях переувлажнения почв все поры заполняются водой и даже в верхних, обычно лучше аэрированных горизонтах почвы возникает ситуация кислородной недостаточности. Это нарушает рост корней и их функцию; снижается уровень поглощения воды и транспирации. При длительной нехватке кислорода для корневой системы растение погибает. Поэтому обычно корневая система не проникает в горизонты грунтовых вод. Для большинства растений минимальная концентрация кислорода в почвенной влаге составляет около 1-2 мг/л (сосна, ель). Высокой устойчивостью к дефициту кислорода отличаются растения-гидрофиты, корни которых нормально развиваются в переувлажненной почве.

У животных диффузионный принцип газообмена лежал в основе формирования специализированных органов дыхания. Для крупных животных это связано с разделением общего процесса дыхания на две составляющие: внешнее дыхание (газообмен в дыхательных органах) и внутреннее (газообмен в клетках и тканях). При этом формируется транспортная система (гемолимфа, кровь), объединяющая эти два процесса. Объясняется это тем, что скорость диффузии кислорода уменьшается по мере удаления от поверхности газообмена. Кроме того, на этом пути кислород активно поглощается живыми клетками. Поэтому дыхание через поверхность тела без участия транспортной системы эффективно лишь для очень мелких организмов. Существуют и более крупные животные, осуществляющие газообмен прямо через поверхность. Они либо имеют сильно уплощенное тело, благодаря чему кислород легко диффузирует на всю его толщину (плоские черви), либо их поверхность сложно структурирована, открывая доступ к отдельным клеткам (губки), либо живые клетки расположены тонким слоем на поверхности инертной массы воды и минеральных веществ (медузы). Все эти формы отличаются очень низким уровнем окислительного метаболизма. В большинстве случаев у многоклеточных животных сформировались специальные органы внешнего дыхания, связанные транспортной системой со всеми клетками и тканями организма. Принцип таких органов довольно однообразен: создаются открытые участки покровных эпителиальных тканей, густо снабженные системой кровеносных капилляров, через которые осуществляется диффузия кислорода и углекислого газа.

Газообмен в водной среде. Первичноводные животные и погруженные растения используют для дыхания растворенный в воде кислород, извлекая его всей поверхностью тела либо специальными органами дыхания. Растворимость кислорода в воде невелика: при 15˚С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3 кПа) в 1л воды растворяется около 34 мл кислорода. Практически же его содержание в природных водоемах много ниже и редко превышает 10-11 мл/л. На растворимость кислорода влияет величина его парциального давления в воздухе, а также температура, количество растворенных в воде электролитов и ряд экологических факторов (шторм, волнение, пороги и водопады). Перемешивание воды повышает ее насыщение кислородом, увеличивая поверхность контакта с атмосферным воздухом. В штилевую погоду в стоячих водоемах растворение кислорода замедлено. Растения способствуют увеличению содержания кислорода в воде, а накопление мертвых растительных остатков и ила обедняет воду из-за связывания кислорода при разложении органических веществ. В условиях высокой температуры процессы разложения ускоряются, а растворимость кислорода падает. В зимний период, когда водоемы покрыты льдом, в воде снижается содержание кислорода, особенно если имеется большое количество детрита. В результате могут возникать заморы – массовая гибель рыбы от нехватки кислорода.

Малое количество кислорода предъявляет определенные требования к строению органов дыхания. Они представлены структурами с большой поверхностью, что достигается складчатыми, сложноветвящимися образованиями. Дыхательная поверхность полностью должна контактировать с окружающей средой. Эти требования реализованы у ряда беспозвоночных, дыхательные органы (жабры) которых контактируют с водой по всей поверхности.

Эволюция, направленная на повышение уровня метаболизма, связана с активизацией газообмена. В простом случае это выражается в использовании течений, что ускоряет газообмен. В более сложных вариантах возникают приспособления, прогоняющие воду через дыхательный аппарат (например, коловратки, моллюски). У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается через систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. При быстром плавании для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, а вода проталкивается через жабры. Рыбы так могут извлекать до 85 % кислорода, растворенного в воде.

На снижение кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным возрастанием частоты дыхательных движений и увеличением объема воды, пропускаемого через жаберный аппарат. Обычно у рыб функционируют около 60 % жаберных лепестков, другие включаются в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде (например, при повышении скорости плавания). Гипервентиляция жабр часто сопровождается замедлением сердечного ритма – брадикардией.

В условиях дефицита кислорода в водоемах у многих видов рыб сформировались приспособления к использованию атмосферного воздуха как дополнительного источника кислорода. Это характерно для обитателей пресных вод и эстуариев. Донные отложения этих водоемов богаты органическими веществами, а разложение их при высокой температуре усиливает недостаток кислорода. У рыб для воздушного дыхания могут быть использованы жабры и стенки околожаберной полости, необходимо лишь предохранить их от высыхания.

У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет слизистая оболочка ротовой и околожаберной полостей. Площадь соприкосновения с воздухом увеличивается образованием складок эпителия и формированием дополнительных полостей. Слизистая этих тканей снабжена густой сетью кровеносных капилляров.

У других рыб газообмен с воздухом происходит в различных отделах пищеварительного тракта. У вьюна и южноамериканского сомика эта функция осуществляется в заднем отделе кишечника, где слизистая имеет гладкую поверхность и утонченный эпителий, пронизанный густой сетью капилляров. Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается газообменная система сосудов.

У некоторых рыб на базе выростов кишечника сформировались настоящие легкие, обеспеченные кровоснабжением (африканский многопер и двоякодышащие рыбы). Многопер обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода он регулярно всплывает и захватывает воздух через брызгальца; при достаточном содержании кислорода пользуется лишь жабрами.

Газообмен в воздушной среде.Обитатели наземно-воздушной среды не ограничены в количестве кислорода (в атмосфере его до 21 %). Велико также его парциальное давление. На уровне моря в условиях сухого воздуха эта величина равна 159,2 мм рт. ст. (21,2 кПа). Практически парциальное давление кислорода ниже, так как в воздухе всегда содержатся водяные пары, но оно достаточно для эффективного газообмена на поверхности дыхательных органов.

Фактором, лимитирующим газообмен, является сухость воздуха. Процесс обмена газов между кровью и внешней средой у наземных животных в принципе не отличается от водного типа. В кровь поступает кислород, предварительно растворенный в пленке воды на поверхности дыхательного эпителия. Отсюда основное условие осуществления газообмена заключается в поддержании дыхательной поверхности во влажном состоянии. Поверхность газообмена размещается внутри тела и не граничит непосредственно с воздухом. Слизистые клетки поддерживают в дыхательной полости высокую влажность. У позвоночных эта система представлена в виде легких, которые соединены с наружной средой трахеями и бронхами. Их внутренняя поверхность выстлана слизистым эпителием. Органы дыхания беспозвоночных весьма разнообразны, но газообменная поверхность удалена от соприкосновения с наружной средой. Например, у переднежаберных моллюсков функции дыхательной поверхности выполняет потолочная стенка мантийной полости, пронизанная кровеносными сосудами. У высших раков жабры расположены в замкнутом пространстве, что замедляет высыхание дыхательного эпителия и позволяет использовать атмосферный воздух. У пальмового вора жабры редуцированы и функционально замещены кожными складками. Этот вид во взрослом состоянии живет на суше и способен переносить высокую инсоляцию. У насекомых дыхательная система связана с газообменной функцией покровов. Относительная роль кожи и легких в газообмене зависит от экологии вида. Начиная с рептилий, прослеживается эволюция на повышение эффективности воздушного дыхания. Дыхание определяется объемом грудной клетки. У млекопитающих в механизме дыхания участвует также диафрагма, а внутреннее строение легких усложняется. Строение дыхательной системы птиц отличается от млекопитающих: их легкие не эластичны и состоят из системы тонких воздухоносных трубочек (парабронхов), сообщающихся с воздушными мешками.

При некоторых условиях существования газообмен может быть ограничен недостатком кислорода. Например, накопление в закрытых убежищах (норы, дупла) углекислого газа ведет к снижению объема кислорода и затруднению газообмена. В подземных ходах кротов содержание этого газа колеблется в среднем от 0,3 до 5,5 %, а кислорода – 15-20 %. Неблагоприятные условия газового режима складываются зимой под толщей снега. При высоте снежного покрова 45-80 см содержание диоксида углерода в приземном слое воздуха составляет 2,8-4,0 %. Травы и кустарники улучшают газовый режим, действуя как воздуховоды. Обитающие в условиях недостатка кислорода животные обладают определенными адаптациями. Они легче переносят некоторый избыток углекислого газа (гиперкапния) и дефицит кислорода.

Для высокогорных млекопитающих характерно несколько типов адаптационных реакций газообмена. Под адаптациями к гипоксии понимаются реакции, обеспечивающие устойчивость к низкому снабжению тканей кислородом. «Борьба за кислород» - это реакции, направленные на поддержание нормального снабжения тканей кислородом в условиях затрудненного поступления его в кровь. В ответ на первые признаки гипоксии включается механизм учащения дыхания и сердцебиения. Эти реакции компенсируют недостаточное поступление кислорода в кровь усилением легочной вентиляции и циркуляции крови в организме. Такие реакции возникают в условиях быстрого уменьшения давления кислорода при подъеме в горы.

Газообмен у ныряющих животных.Своеобразные условия газообмена складываются у животных, вторично перешедших к водному образу жизни и связанных с регулярным нырянием или погружением головы в воду. У дышащих трахеями водных насекомых и паукообразных характер дыхания при погружении не меняется: они по-прежнему дышат воздухом, пузырьки которого задерживаются между волосками тела. Водные личинки насекомых (стрекозы) обладают «водными жабрами» - системой замкнутых трахей, контактирующих с водной средой. Среди позвоночных все вторично-водные виды имеют легочный тип дыхания. Внешний газообмен у них проходит в нормальных условиях, но во время пребывания под водой легочное дыхание прекращается, и на тканевом уровне постепенно развивается состояние асфиксической гипоксии. Остановка дыхания может быть длительной, но обычно не превышает нескольких минут. Среди рептилий максимальная (>1 часа) длительность погружения отмечена у водных черепах и змей. Среди млекопитающих наиболее длительное пребывание под водой характерно для китообразных и ластоногих (0,5-2 часа). Дельфины совершают длительные серии коротких ныряний (по 4-5 минут). Околоводные млекопитающие (бобр, ондатра) выдерживают пребывание под водой не более 15 минут, пингвины могут находиться под водой 3-7 минут (императорский пингвин – до 18 мин), остальные водные птицы - до 30-40 сек.

Ныряние вызывает быстрое уменьшение содержания кислорода в крови. Многие ныряющие животные уходят под воду на выдохе, чем снижают плавучесть и затраты энергии на погружение. Для глубоко ныряющих животных это препятствует возникновению кессонной болезни. Большее значение имеет для ныряющих животных запасание кислорода в крови. Эффективность этого пути определяется общим количеством крови, содержанием гемоглобина, числом эритроцитов. Кислород может также запасаться в мышцах путем связывания его с миоглобином.

Общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспечить продолжительную остановку дыхания, свойственную ныряющим животным, если он расходуется с такой же скоростью, как и при свободном дыхании. Еще одна адаптация – замедление сердечного ритма (брадикардия), возникающее при погружении в воду. Напр., у дельфинов при кратковременном нырянии частота пульса сокращается вдвое, у морского слона – в 4-6 раз. Это влечет снижение уровня метаболизма. Для ныряющих животных характерна пониженная чувствительность головного мозга к накоплению углекислого газа в крови. Важно также приспособление к экономному расходованию кислорода (изменение характера циркуляции крови).

Свет

Свет как экологический фактор имеет важное значение уже потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ. В экологии термин «свет» подразумевает весь диапазон солнечного излучения в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Перпендикулярная к солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2 кал/см2ּмин (1390 Дж/м²ּс). Эта величина называется солнечной постоянной. Она незначительно варьирует по сезонам года из-за удаления Земли от Солнца. При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации рассеивается воздухом и водяными парами, часть отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением качественного состава радиации. В частности, коротковолновая часть спектра (длина волны до 300 нм) отражается озоновым экраном. Установлено, что изменение на 10 % концентрации озона вызывает рост ультрафиолетового излучения (УФ) в 1,5-2 раза. На уровне Земли эти колебания меньше за счет рассеивания излучения газообразными и пылевидными примесями в атмосфере. Коротковолновая часть УФ (200-280 нм) практически полностью поглощается озоновым экраном. Следующая зона (280-320 нм) – наиболее опасная часть УФ, обладающая канцерогенным действием. До поверхности Земли доходят лишь УФ-лучи с длиной волны от 300 нм. Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие (стимулирует процессы клеточного синтеза). Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин D, регулирующий обмен кальция и фосфора, а отсюда – нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего молодняка. Поэтому многие норные млекопитающие выносят детенышей на солнечный свет. Сильное облучение УФ вредно для организма. Особенно неустойчивы к коротковолновой радиации активно делящиеся клетки. Как адаптация к защите от передозировки УФ у многих видов формируются пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека. УФ составляет 5-10 % поступающей суммарной радиации.

Видимый свет составляет 40-50 % солнечной энергии, достигающей Земли. Для животных видимая часть спектра связана прежде всего с ориентированием в окружающей среде. Зрительная ориентация дневных животных используется как источник информации о внешних условиях. Ночные птицы также ориентируются с участием органов зрения, поскольку полная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление интенсивности света вызывает перестройки органов зрения (совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие). Обитание в условиях полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения. Это, в частности, свойственно видам, обитающим в пещерах, и многим почвенным животным. В океане интенсивность освещения падает с глубиной. Глубже всего проникает коротковолновая часть излучения (синие и голубые лучи). На глубине 800-950 м интенсивность света составляет около 1 % освещения на поверхности.

В процессе фотосинтеза свет выступает как источник энергии, которая используется пигментной системой (хлорофилл или его аналоги). В итоге происходит расщепление молекулы воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы. Использование лучистой энергии хлорофиллом и зрительными пигментами животных сходно. Поэтому в спектре солнечного излучения область фотосинтетически активной радиации (ФАР) совпадает с диапазоном видимой части спектра (400-700 нм). Зеленый лист поглощает около 75 % падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1-2 % - при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая тратится на транспирацию и другие процессы. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (до -2˚С), но у холодолюбивых опускается до -7˚С. Температурный максимум фотосинтеза в среднем на 10-12˚С ниже точки тепловой смерти. Он выше у южных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза считаются тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90 % своей максимальной величины. Эта зона зависит от освещенности: повышается при ее увеличении и снижается в условиях затенения. Поэтому при низкой освещенности фотосинтез идет активнее при низкой температуре, а при высокой (более 3000 лк) интенсивность этого процесса увеличивается с ростом температуры. Минимальное освещение, при котором поглощение углекислого газа для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой компенсации. У светолюбивых растений она располагается выше, чем у тенелюбивых. Положение этой точки зависит также от температуры и концентрации углекислого газа. Углекислый газ в процессе фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Норма его содержания в атмосфере составляет 0,57 мг/л, повышение концентрации ведет к усилению фотосинтеза. Но при концентрации 5-10 % фотосинтез ингибируется.

Динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни организмов. Смена дня и ночи, сезонные изменения требуют от организмов приспособлений к условиям ритмически меняющейся среды. Адаптивный смысл этого заключается в том, что различные формы жизнедеятельности совмещаются с периодом наиболее благоприятных условий. Ритмичность свойственна всем организмам. Длительность ритмов различна: от долей секунды (активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез). В основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую воздействует сложный комплекс внешних условий. В качестве датчиков времени основная роль принадлежит фотопериодической регуляции – закономерным изменениям светового режима. Поэтому фотопериод наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Фотопериодом называется соотношение светлой и темной частей суток. В узком смысле его используют для обозначения длины дня (короткий или длинный фотопериод). Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биоритмов приобретают иные факторы.

Суточные ритмы.Они свойственны большинству видов растений и животных. Существуют формы с дневной или ночной активностью. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, сна или бодрствования у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в суточном ходе освещенности. Активность животных определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, сезонные изменения факторов среды. Так, суточная активность пойкилотермов определяется температурой среды, амфибий – сочетанием температуры и влажности. Виды грызунов, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью; семеноядные виды приурочивают время добывания корма к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Это особенно ярко выражено у обитателей открытых пространств (степи и пустыни). Периодичность жизнедеятельности на протяжении суток связан с ритмами физиологических процессов. Активный переход характеризуется большими энергозатратами и повышенной активностью комплекса физиологических реакций. В связи с изменением обмена веществ формируются и суточные ритмы температуры тела. Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности. Эта пороговая освещенность называется пробуждающей яркостью. У ночных видов начало активности коррелирует со снижением освещенности. В связи с сезонными изменениями длины дня у многих видов сдвигается и время активности. У птиц, зимующих в умеренных широтах, в зимнее время активность начинается раньше, чем летом (относительно времени восхода Солнца). Это связано с компенсацией высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня. Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий характер. Так, воробьи в период размножения наиболее активны в утренние часы, затем активность снижается и вновь повышается вечером. То же наблюдается у многих ночных видов: серая неясыть наиболее активна в начале и конце ночи. Колебания активности, при которой периоды питания, перемещения в пространстве и других форм деятельности перемежаются фазами отдыха, свойственны очень многим видам животных. Это может быть связано с темпами накопления и расходования энергетических ресурсов.

Циркадные ритмы. В основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 часам. Циклические процессы такого рода получили название циркадных (циркадианных) ритмов. Особенность этих ритмов – различие их периода с астрономическими сутками. Несовпадение циркадного ритма с длительностью астрономических суток вызывают внешние датчики времени. Они способствуют совпадению активного периода с наиболее благоприятным временем суток. Внешние факторы, выступающие в качестве датчиков времени, называют факторами-синхронизаторами. Определенное влияние на характер циркадных ритмов оказывают различные условия освещения. Согласно правилу Ашоффа, увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности и удлинение цикла.

Циркадный ритм свойствен большому числу физиологических процессов (обмен веществ, температура тела, метаболизм, деление клеток). Их механизмы и регуляция изучены слабо. Автономность этих ритмов заложена в организме генетически. Согласно концепции хронона, носителем отсчета времени служит длинная молекула ДНК, нити которой расходятся, и на них строится информационная (матричная) РНК, которая достигает полной длины одиночной нити ДНК за 24 часа. Этот процесс не зависит от температуры. Действие УФ, повреждая спирали ДНК, останавливает биологические часы или замедляет сдвиг фаз ритма. У позвоночных регуляция циркадных ритмов на уровне организма связывается с промежуточным мозгом.

Циклы циркадной активности привязываются к определенному времени суток под действием внешних датчиков времени, в качестве которых обычно выступает световой режим. Так, у некоторых насекомых вылупление имаго из куколки происходит в строго определенное время суток. В полярных широтах, где летом суточные циклы светового режима не выражены, многие птицы активны круглосуточно. Воздействие внешних факторов изменяет характер суточного ритма, поскольку активность животных отражает их взаимодействия со средой. Сохранение независимых от среды циклов биологически невыгодно.

Сезонные ритмы.Многие организмы характеризуется наличием сезонных процессов. У растений они связаны с сезонностью репродукции, сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед зимой. Сезонные процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер. Погодные условия только модифицируют их протекание. У большинства животных биологические процессы проявляются сезонно: размножение, линька, спячка, диапауза, миграции и т. п. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Она формируется в результате взаимодействия врожденных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию среды.

Цирканные (цирканнуальные) ритмы.Это биологические ритмы с окологодовой периодичностью. Они также основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов, среди которых главная роль принадлежит фотопериоду. В цирканных ритмах заложен механизм свободно текущей временной программы и контроль со стороны естественного режима освещения. Например, у шелковичного червя яйца, которые развивались при коротком весеннем дне, дают самок, откладывающих не впадающие в диапаузу яйца. Развитие яиц в условиях длинного летнего дня дает самок, откладывающих покоящиеся яйца, что обеспечивает появление весеннего поколения. В целом, у насекомых критическая длина дня определяет переход от одной фазы развития к другой. У позвоночных животных сезонное развитие регулируется промежуточным мозгом. Гипоталамус отвечает за механизмы отсчета времени, т. е. осуществляет вызванную фотопериодом «подстройку» цирканной ритмики, гипофиз регулирует физиологические процессы. Эффективность воздействия светового фактора определяется соотношением фотопериода и эндогенного циркадного ритма гипоталамуса. В ответ на нейросекреторную стимуляцию изменяется интенсивность продукции гормонов, которые в сумме определяют сезонное состояние организма. Таким путем поддерживается состояние организма, а при изменении фотопериода обеспечивается смена сезонных физиологических состояний.

Сезонная ритмика может регулироваться и прямо воздействием внешних факторов. Так, в тропиках, где отсутствует сезонная динамика длины дня, в регуляции сезонных явлений ведущую роль играют иные факторы-синхронизаторы (напр., время выпадения осадков). У ряда тропических видов наблюдается чисто эндогенная периодика, что зачастую связано с десинхронизацией процессов. Известно, что размножение ряда позвоночных в тропиках не имеет закономерного периодического характера, а прямо определяется наступлением благоприятных условий. У тропических деревьев такие явления, как цветение, плодоношение и смена листьев растянуты во времени; на одном дереве можно одновременно видеть и цветы, и плоды.

У спящих зимой арктических млекопитающих основное значение имеет фотопериодическая регуляция годового цикла, которая точно определяет его активную часть в летний период. Фотопериодическая реакция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом реакция на измененные фотопериоды может быть различной. Некоторые физиологические процессы развиваются сразу после фотостимуляции (весенний рост гонад), для других фотопериод служит начальной точкой отсчета, а сам процесс развивается через определенный интервал времени после такого воздействия (весеннее миграционное состояние птиц). Наконец, в определенных случаях эффективная фотопериодическая стимуляция запускает механизм свободного отсчета времени, на основе которого в определенные сроки включаются сезонные состояния, а момент их реализации согласовывается фотопериодом (линька, осеннее миграционное состояние). Общая годовая цикличность в этом случае представлена программой сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Завершение этой программы возвращает ее в исходное состояние. Роль фотопериодической регуляции заключается в координации эндогенного отсчета времени с ходом природных процессов.

Периодические циклы представляют собой адаптацию к сезонной смене условий жизни. Их приуроченность к тем или иным срокам определяет адаптивный смысл этих процессов. Эволюционное закрепление фотопериода как ведущего фактора-синхронизатора страхует организм от нарушения циклов кратковременными отклонениями условий среды. Каждый сезонный процесс (линька, миграции, спячка, размножение) обладает комплексом особенностей, связанных со спецификой деятельности организма в данное время.

Таким образом, годовой цикл жизнедеятельности представляет собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Их регуляция выражена в приуроченности каждого процесса к удобному сезону. Это важно, так как совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно.

Роль фотопериода в регуляции размножения известна давно. Действие света на развитие гонад в течение полового цикла не прямое. Для них существуют эндогенные цирканные ритмы. Роль фотопериодической регуляции процесса размножения у разных видов животных неодинакова. Так, среди птиц есть виды, у которых половой цикл полностью регулируется фотопериодом, а есть и такие (главным образом, экваториальные мигранты), у которых этот процесс основан на эндогенной программе и лишь в определенное время года коррелируется фотопериодом. Круглогодичное размножение всей популяции возникает в результате десинхронизации индивидуальных циклов. У тропических животных начало влажного сезона запускает цикл размножения, но подготовка к нему происходит с участием гормональных механизмов на основе цирканной программы.

Сезонные изменения фотопериода регулируют линьку животных. Периодическая смена покровов свойственна многим организмам. У членистоногих регулярная смена жестких наружных покровов связана с процессами роста. У птиц и млекопитающих этот процесс имеет четко сезонный характер (изменение уровня теплоизоляции). Линька определяет также сезонную смену покровительственной окраски и приобретение яркого брачного наряда к началу сезона размножения. Линька ограничивается не только сменой оперения и роговых образований. Организм птиц испытывает также физиологические перестройки: содержание жира снижается и доходит до годового минимума, количество воды повышается до максимума, уровень белков в теле перед линькой повышается. Фотопериод подгоняет линьку к конкретным условиям региона.

Длина светового дня определяет также сезонные миграции. В отличие от передвижений миграции (закономерные направленные перемещения животных в пространстве) характеризуются рядом особенностей:

• Строгая сезонность, вызывающая необходимость механизмов контроля календарных сроков миграции.

• Перестройка физиологических систем организма в соответствии с задачами миграции (усиление энергозатрат, ориентация в пространстве). В миграцию вовлекаются только особи определенного физиологического состояния.

• Массовость (мигрируют не отдельные особи, а целые популяции или их структурные единицы). Она обусловлена синхронизацией сроков развития у всех особей.

Годичный цикл рыб включает три типа миграций: нерестовые (миграции к местам размножения), нагульные (кормовые) и зимовальные. Не у всех рыб эти типы миграций выражены четко: места нагула и зимовки или размножения совмещаются. По направленности дальние миграции рыб делят на анадромные (из моря к берегам и далее вверх по рекам) и катадромные (из рек в моря). Все формы миграций имеют адаптивное значение. Помимо внешних факторов (температура), миграции определяются и внутренним физиологическим состоянием организма. Например, зимовальные миграции вызываются пороговым уровнем упитанности. Нерестовая миграция подготавливается степенью зрелости половых продуктов.

Сезонные миграции птиц – одна из форм приспособления к меняющимся погодным и кормовым условиям. У многих видов протяженность миграций невелика, перемещение осуществляется постепенно, без дальних перелетов. Такие миграции похожи на обычные осенне-зимние кочевки, отличаясь от них большей ориентированностью и направленностью. Сроки таких перелетов фиксированы нежестко и определяются сочетанием изменений длины светового дня с обеспеченностью кормом. При благоприятных условиях погоды и обилии корма осенний отлет может задержаться или даже не состояться совсем. Таких птиц называют погодными мигрантами. Для дальних мигрантов характерны четкие сроки миграции, длительные беспосадочные перелеты, хорошо выраженная способность к ориентации и навигации. Таких птиц называют инстинктивными мигрантами. Для перелета необходима определенная физиологическая подготовка. Весеннее миграционное состояние развивается после предбрачной линьки, частично совпадая с началом развития гонад. Осеннее миграционное состояние формируется сразу по окончании послебрачной линьки. Характерные проявления этих состояний заключаются в возникновении гиперфагии – потреблении пищи в количестве, превышающем потребности организма. В этот период метаболизм птиц характеризуется угнетением углеводного обмена и усилением жирового. Накопление жира очень важно для миграции. Птицы, не накопившие необходимых запасов жира, в миграцию не вовлекаются. Гиперфагия и жировой тип обмена сохраняются и во время перелета. Птицы обычно в процессе миграции останавливаются для кормежки и пополнения жировых запасов.

Таким образом, в основе сезонной цикличности миграций лежат цирканные ритмы, синхронизированные с циклом внешних условий один раз в году при ведущем значении фотопериода.