Организм и факторы среды

На нашей планете живые организмы освоили 4 основные среды обитания. Воднаясреда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. Затем живые организмы овладелиназемно-воздушнойсредой, создали и заселилипочву. Четвертой средой жизни стали самиживые организмы, каждый из них представляет целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов. Общая характеристика основных сред обитания дана в разделе «Учение о биосфере».

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Адаптации к факторам среды могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на формах ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). У высших животных важную роль играет высшая нервная деятельность, на основе которой формируются этологические адаптации.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны и делятся на абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые существа (температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности). Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе влияние других существ, вступает с ними в различные связи и сам оказывает на них воздействие. Антропогенные факторы – это формы деятельности человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими (суточные, сезонные, приливно-отливные), 2) нерегулярными (бури, ливни, обвалы и др.), 3) направленными на протяжении определенных отрезков времени (похолодание или потепление климата, зарастание водоемов и др.).

Температура

Температурные условия – важнейший экологический фактор, влияющий на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов. Ее выражение характеризуется широкими различиями. Так, температура песка в пустыне может достигать +60˚С, а минимальная температура воздуха в Восточной Сибири опускается до –70˚С. Вообще диапазон температур от +50 до –50˚С представляет собой основную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров. Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной местности влияет близость моря, рельеф и другие факторы. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температуры отличается большой стабильностью. Например, годовая амплитуда температуры в Эквадоре составляет всего около 6˚С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго - 1-2˚С, тогда как суточные перепады температуры в континентальных пустынях могут достигать 25-38˚С, а сезонные – более 60˚С; на северо-востоке Евразии амплитуда сезонных изменений составляет почти 100˚С. В горах хорошо выражены вертикальный градиент температуры, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. д.

В почве температурные условия более сглажены. Если на поверхности температурные изменения отражают динамику температуры воздуха, то с глубиной колебания температуры затухают. На глубине 2 м сезонные различия составляют всего 2˚С, составляя около +8˚С.

В воде океана температурный режим отличается меньшими колебаниями, лишь в полярных морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до –1,8˚С. С глубиной амплитуда сезонных колебаний уменьшается. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура не опускается ниже 0˚С (пресные водоемы), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты.

Влияние температуры на жизненные процессы. Основное значение воздействия температуры на живые организмы выражается ее влиянием на скорость обменных процессов. Согласно правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых зависит от температуры. В результате катализа возрастает скорость биохимических реакций и меняется ее зависимость от внешней температуры. Величина температурного ускорения химических реакций выражается коэффициентом Q₁₀, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10˚С: Q₁₀=K_t+10/K_t, где K_t – скорость реакции при температуре t. Коэффициент температурного ускорения Q₁₀, для большинства химических реакций равный 2-3, в реакциях живых систем колеблется в широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температуры. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при t<10˚С коэффициент Q₁₀=3, но существенно снижается при возрастании t>25-30˚С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне t=10-30˚С характеризуется Q₁₀=2,46, а при t=20-30˚С - Q₁₀=1,8. Зависимость метаболизма рыб и других водных животных от температуры выражается в изменении величины Q₁₀ от 10,9 до 2,2 в диапазоне 0-30˚С. В одном и том же живом организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов. Это часто определяет пределы температурной устойчивости организма в целом.

Верхний порог определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при t=60˚С. Обезвоживание организма повышает этот порог. На этом основана высокая термоустойчивость цист, спор, семян и мелких организмов в обезвоженном состоянии. У прокариот высокая термоустойчивость определяется биохимическими особенностями протоплазмы. В горячих источниках обитают бактерии при t=70-105˚С. У большинства животных тепловая гибель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки (при температуре тела 42-43˚С). Растения, обитающие в степях, саваннах и пустынях, выдерживают нагревание до 50-60˚С.

Нижний порог определяется разной величиной Q₁₀ отдельных реакций. Например, нарушения деятельности сердца при слабом охлаждении проявляются в ритме сокращений сердечной мышцы. У насекомых охлаждение подавляет механизмы, обеспечивающие приток кислорода к клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного дыхания. Условные рефлексы собак угасают при t=27-30˚С, тогда как биотоки коры больших полушарий регистрируются еще при t=21-22˚С. Теплолюбивые растения (влажные тропические леса, водоросли теплых морей) погибают при t≥0˚С из-за инактивации ферментов.

Нижний температурный порог определяется также температурой замерзания внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При образовании кристаллов льда механически повреждаются ткани, что служит причиной холодовой гибели. Образование льда нарушает обменные процессы: обезвоживание цитоплазмы влечет за собой повышение концентрации солей, нарушение осмотического равновесия. Среди растений морозоустойчивые формы выдерживают полное зимнее промерзание. Сухие семена могут охлаждаться практически до абсолютного нуля (-273˚С).

По особенностям теплообмена различают две экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos – изменчивый). К ним относят все таксоны органического мира, кроме птиц и млекопитающих. Их особенность – неустойчивость температуры тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Особенность теплообмена у этих организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма основным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермов является внешнее тепло (эктотермность). Этим объясняется зависимость температуры тела от температуры среды. Но полное соответствие температуры тела и среды редко наблюдается и свойственно главным образом мелким организмам. В большинстве случаев существует некоторое расхождение. При низких и умеренных температурах среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло. Оно и вызывает повышение температуры тела, особенно у активно двигающихся животных.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к снижению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Например, у крупных кожистых черепах, отловленных в холодных водах, температура в глубине тела была на 18˚С выше температуры воды. Размеры позволяют им проникать в более холодные районы океана, что не свойственно столь крупным видам.

Колебания температуры влекут за собой изменения скорости обменных реакций. В частности, скорость потребления кислорода увеличивается при повышении температуры. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. При понижении температуры от 20˚ до 0˚С поглощение воды корнями уменьшается на 60-70 %. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений также усиление дыхания.

У животных зависимость от температуры заметно выражена в изменениях активности. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения.

Влияние температуры на обменные процессы заметно в онтогенезе организмов: чем выше температура окружающей среды, тем быстрее они протекают в организме. Так, развитие икры сельди при t=0,5˚С составляет 40-50 суток, а при t=16˚С – всего 6-8 суток .

Эффективной температурой называется температура выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны. Эту пороговую величину называют биологическим нулем развития (t_о). В большинстве случаев нижний порог развития превышает 0˚С. Эти два показателя отражают адаптацию вида к средним температурным режимам. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают низким порогом развития (0-+1˚С). Икра щуки выживает при температуре 2-25˚С (оптимум 10˚С, что соответствует температуре нерестовых водоемов – 9-12˚С). За пределами диапазона температуры активной жизнедеятельности организм не всегда погибает. Он может переходить в состояние оцепенения (снижения уровня обменных процессов вплоть до полной потери видимых проявлений жизни). В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить сильное повышение и особенно понижение температуры без патологических последствий (обладают высокой тканевой устойчивостью). Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: организм не подвергается многим повреждающим воздействиям и не расходует энергию. Сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой перестройки реакции на температуру.

Пойкилотермные организмы распространены во всех средах. Виды, обитающие в холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей – к высоким. Обитатели жарких регионов – наоборот. Известно, что тропические растения повреждаются и погибают при +5-+8˚С, тогда как таежные выдерживают в состоянии оцепенения полное промерзание. Арктические рыбы показывают высокую устойчивость к низким температурам и весьма чувствительны к ее повышению. Некоторые из них всю жизнь проводят при температуре –1,8˚С в состоянии переохлаждения, степень которого соответствует температурным условиям местообитания. Переохлажденное состояние этих рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела биологических антифризов – гликопротеидов, понижающих точку замерзания и этим препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин.

Способность организмов переносить экстремальные температуры повышается при обезвоживании тканей. Например, обезвоженные коловратки переносят t= -190˚С. У многих пойкилотермов содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость зимой.

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается изменениями уровня метаболизма. У животных, адаптированных к низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой. Биологический смысл такой перестройки обмена заключается в том, что у приспособленных к разным температурным режимам животных уровень обмена при температурной адаптации сохраняется одинаковым. Это явление называется температурной компенсацией. Прямая зависимость обмена от температуры при этом сохраняется, адаптация выражается в изменении «точки отсчета» этой реакции. Температурные адаптации у животных контролируются на уровне целого организма.

Ряд пойкилотермов использует тепло, образующееся при работе мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела. Многие насекомые во время полета имеют высокую и достаточно устойчивую температуру тела. При этом исходное разогревание организма до порога начала полета идет за счет внешнего тепла. Но ночные бабочки используют мускульное тепло и для стартового разогрева. Необходимая для взлета температура тела у них достигается дрожанием крыльев, переходящим затем в активные взмахи. Вибрация крыльев повышает температуру тела (37-39˚С), что в свою очередь увеличивает частоту их движения.

Быстро плавающие рыбы способны длительно поддерживать высокую температуру тела за счет мускульной активности. У тунцов мышечное тепло образуется в организме благодаря артериовенозным теплообменникам. Эффект выражается в том, что при изменениях температуры воды от 10 до 30˚С колебания температуры тела тунца составляют всего 5˚С. То же отмечено и у некоторых акул. Змеи используют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц. Для пчел характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем трепетания крыльев.

При адаптации к высокой температуре у пойкилотермных организмов распространено использование охлаждающего действия испарения влаги (растения) или дыхания (животные). У рептилий регистрируется возрастание частоты дыхательных движений при повышении температуры. Ряд черепах использует для охлаждения испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей, другие из них используют мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей. Помимо испарения адаптации могут быть связаны с сосудистой регуляцией. Например, ящерицы расширяют поверхностные сосуды, увеличивая скорость кровотока в них. Еще один способ приспособления к температурным условиям среды – адаптивное поведение. Существуют два главных принципа поведенческой терморегуляции: выбор мест с благоприятным микроклиматом и смена поз.

Способность к выбору мест с оптимальными условиями температуры, влажности и инсоляции отмечена практически у всех видов. Многие насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают освещенные солнцем места для обогрева. Прыткая ящерица на солнце за 20-25 минут повышает температуру тела до 33-37˚С. Пойкилотермные животные могут активно перемещаться в поисках мест прогревания. Некоторые из них используют для прогрева тепло, накопленное песком, скалами либо прогретыми растениями. По способу обогрева рептилий делят на гелиотермных (нагревающихся на солнце) и геотермных (прогревающихся от субстрата). У водных животных отмечается перемещение от мелководий к глубоководьям. Смена поз – существенная форма адаптации теплообмена. Животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают позы, при которых увеличивается прогреваемая солнцем поверхность. Например, игуаны на Галапагосских островах распластовываются, прижимаясь всем телом к субстрату, в результате чего обогреваемая поверхность максимальна. При перегреве они приподнимают грудь и живот над субстратом.

Таким образом, для пойкилотермов характерна эктотермность, в основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого температура тела, скорость физиологических процессов и их активность прямо зависят от температуры среды. Термические адаптации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния среды и осуществляются на клеточно-тканевом уровне. Приспособления к конкретным температурам носят частный характер. В результате в широком диапазоне переносимых температур активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.

Гомойотермные организмы (от греч. homoios – одинаковый, подобный). К ним относятся два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Особенности их теплообмена заключаются в том, что адаптации к температурным условиям основаны на действии комплекса регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза организма. Благодаря этому биохимические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях. Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма. Интенсивность обмена веществ у этих животных на 1-2 порядка выше, чем у других, при оптимальной температуре среды. Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, а роль внешнего обогрева невелика. Эндотермия – важное свойство, благодаря которому снижается зависимость жизненных процессов организма от температуры внешней среды.

Гомойотермные организмы не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны регулировать производство и распределение тепла. Благодаря этому им свойственна высокая и устойчивая температура тела. У птиц глубинная температура тела в норме составляет около 41˚С (колебания у разных видов от 38 до 43,5˚С). В условиях полного покоя (основной обмен) эти различия сглаживаются (39,5-43,0˚С). Диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 2-4˚С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают ритм обмена веществ. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до –20- -50˚С температура тела колеблется в пределах тех же 2-4˚С.

У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и подвержена более сильным колебаниям: у яйцекладущих (ехидна, утконос) – 30-33˚С (при температуре среды 20˚С), у сумчатых - 34˚С. У них заметны колебания температуры тела в связи с внешней температурой: при снижении температуры воздуха с 20-25˚С до 14-15˚С падала температура тела на 2-5˚С. У грызунов температура тела в активном состоянии колеблется в пределах 35,0-39,5˚С (36-37˚С в среднем). У них также отмечается колебание в пределах 3-5˚С при изменении внешней температуры от 0 до 35˚С. У копытных и хищных животных температура тела поддерживается устойчиво, межвидовые отличия обычно укладываются в диапазон 32,5-39˚С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна (от десятых долей до 4-5˚С). В условиях обитания в жарком климате гипертермия (повышение температуры) может быть адаптивной: уменьшается разница температур тела и среды и снижаются затраты воды на испарение. Температура наружных слоев тела (покровы, часть мускулатуры) изменяется в широких пределах.

Терморегуляция осуществляется различными путями.

1.Химическая терморегуляция. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций. При этом чем больше разница температур тела и среды, тем большая его часть уходит во внешнюю среду. Поэтому поддержание температуры тела при снижении температуры среды требует усиления процессов метаболизма и теплообразования, что компенсирует теплопотери и ведет к сохранению теплового баланса. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры среды называется химической терморегуляцией. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на изменение температуры представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования физиологических систем. Терморегуляторное теплообразование сосредоточено в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами работы мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. При охлаждении теплообразование может происходить и в покоящейся мышце.

Один из механизмов теплообразования – терморегуляционный тонус. Он вызван сокращениями фибрилл (повышение электрической активности мышцы при ее охлаждении). Терморегуляционный тонус увеличивает потребление кислорода мышцей более чем на 150 %. При более сильном охлаждении встречаются сокращения мышц в форме холодовой дрожи.

Теплообмен организма со средой сбалансирован. В определенном интервале температуры среды теплопродукция компенсируется минимальной теплоотдачей. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне невысокий. Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны вызывает повышение уровня обмена веществ и выделения тепла для уравновешивания теплового баланса в новых условиях. В силу этого температура тела остается постоянной. Снижение температуры за пределы эффективной терморегуляции приводит к нарушению теплового баланса, переохлаждению и гибели. Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны тоже влечет за собой повышение уровня метаболизма, что вызвано включением механизмов отдачи тепла. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи становятся неэффективными, начинается перегрев и гибель организма. Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного обмена и его интенсивности.

2.Физическая терморегуляция. Она объединяет комплекс морфо-физиологических механизмов, связанных с регуляцией теплоотдачи. Теплоизоляционные структуры животных (перья, волосы) не обусловливают гомойотермию. Роль теплоизоляции состоит в том, что, уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно при обитании в условиях низких температур. Механизм действия покровов (перьевого и волосяного) заключается в том, что они удерживают слой воздуха, который выполняет роль теплоизолятора. Функции покровов сводятся к перестройке их структуры (соотношения различных типов волос или перьев, их длина и густота). По этим параметрам отличаются обитатели различных климатических зон: у тропических млекопитающих изоляционные свойства шерсти на порядок ниже, чем у полярных. Степень распущенности волос и перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и активности животного, обеспечивая быстрый ответ на нарушения теплового баланса.

3.Теплоотдача путем испарения влаги с поверхности тела и верхних дыхательных путей. При испарении расходуется тепло, что способствует сохранению теплового баланса. Реакция включается обычно при признаках перегрева. Усиление потоотделения не прямо зависит от температуры среды, а начинается по достижении определенного порога ее повышения. Интенсивность потоотделения возрастает пропорционально повышению температуры среды. Некоторые виды животных (сумчатые) для охлаждения организма используют испарение слюны.

4.Охлаждение путем испарения с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Этот процесс при высокой температуре сопровождается учащенным дыханием (полипноэ). У верблюда при жаре частота дыхания возрастает до 8-18 в минуту (обычно 6-11), у крупного рогатого скота – до 250, у собак (нет потоотделения) – до 300-400 при 20-40 в норме. У птиц потовых желез нет, и влагоотдача связана только с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. По мере нарастания температуры воздуха частота дыхания увеличивается постепенно, а горловая дрожь включается при определенном температурном пороге. Включению механизмов испарительной теплоотдачи предшествует повышение внутренней температуры.

5.Сосудистые реакции. Они служат приспособлением как к повышению температуры среды, так и ее понижению. При повышении температуры происходит расширение мелких кровеносных сосудов, что ведет к усилению отдачи тепла. Эта форма регуляции наиболее характерна для млекопитающих с относительно коротким и редким мехом; у птиц – это неоперенные участки тела (голова и лапы).

6.Терморегуляция может дополняться адаптивным поведением. Биологическая роль поведенческих адаптаций заключается в создании условий для экономного расходования энергии на терморегуляцию. Одна из форм поведения - использование микроклимата. Выбор мест определятся укрытостью от ветра, сглаженными суточными перепадами температур и т.д. Для птиц имеет значение выбор мест ночлега. Например, в густых кронах и зарослях тростника температура может быть на 5-8˚С выше, чем на открытом месте. Экономия энергозатрат на ночевках также достигается образованием тесных скоплений. Так, пищухи собираются в холодную погоду группами до 20 особей. В северных широтах многие млекопитающие и некоторые птицы в зимнее время используют теплоизолирующие свойства снежного покрова. В районах с суровыми, но снежными зимами температура под снегом может быть на 15-18˚С выше внешней. При высоте снежного покрова 20-25 см температура у поверхности почвы близка 0˚С. Белая куропатка, ночуя в подснежной лунке, экономит около 45 % энергоресурсов организма. Сюда следует добавить способность многих птиц и млекопитающих к сооружению гнезд, нор и других убежищ, перемене поз, сезонным перемещениям.

В ряде случаев, когда затруднена терморегуляция, некоторые млекопитающие и птицы впадают в состояние оцепенения. Это состояние организма, характеризующееся пониженной температурой тела, называется обратимой гипотермией. Оно характеризуется тем, что животное, обычно эффективно регулирующее температуру тела, снижает ее до уровня окружающей среды и впадает в анабиоз. При этом оно находится в укрытии и не проявляет внешних признаков жизни: редкое дыхание, уровень метаболизма значительно снижен, экскреты не выделяются. Обратимая гипотермия может быть выражена 3 формами:

• Нерегулярное оцепенение, связанное с резким похолоданием, дождем и т.д. (стрижи, ласточки, сумчатые, некоторые грызуны). При нормальных условиях быстро восстанавливается температура тела.

• Суточные циклы смены активного состояния и оцепенения (колибри, летучие мыши).

• Сезонные циклы, или зимняя спячка (грызуны, рукокрылые, сумчатые, однопроходные, насекомоядные, медведи).

Обратимая гипотермия отличается от оцепенения пойкилотермов. У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в это состояние от температуры среды. Сигналом служит определенная степень истощения организма, вызванного ухудшением кормовых условий. У видов с суточной ритмикой регулируется временем суток на основе фотопериодизма. Изменения уровня обмена идут быстро, опережая суточный ход температуры воздуха. Во время оцепенения сохраняется нервный контроль теплового состояния организма. Например, если разрушить «пробку» у входа норы суслика, он быстро восстанавливает температуру тела, становится активным и заделывает вход, после этого снова переходит в состояние спячки. Биологический смысл этого процесса – адаптация к переживанию неблагоприятных условий. Эффект заключается в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности восполнения энергоресурсов.

Стратегии теплообмена. Температурные адаптации развивались двумя разными путями. Для большинства организмов характерен пойкилотермный тип теплообмена, при котором приспособления к температурным воздействиям осуществляются по отношению к средним режимам температур. Адаптации гомойотермных животных связаны с поддержанием постоянной температуры и основаны на высоком уровне метаболизма. Пойкилотермия и гомойотермия – выражение разных стратегий теплообмена. Пойкилотермия допускает широкое расселение и занятие экологических ниш на основе общей температурной толерантности. Она не требует дополнительных затрат энергии на активную терморегуляцию. Гомойотермия способствует расселению и существованию в различных экологических условиях на основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среды. Это обеспечивает сохранение высокой биологической активности во всем диапазоне переносимых температур, но связано с большими энергозатратами на процессы терморегуляции. Путь их эволюции характеризовался направленным повышением метаболизма и ослаблением прямых зависимостей от внешних факторов путем повышения эффективности центральной нервной системы организма.