Функциональные связи в биосфере

Части биосферы (гидросфера, атмосфера и литосфера) тесно связаны друг с другом, составляя вместе единую функциональную систему. Так, почва многими своими функциями объединена с гидросферой и атмосферой. С гидросферой ее связывает постоянный вынос почвенных вод в водоемы разных типов. При этом именно на уровне почвы поверхностные воды трансформируются в грунтовые, которые участвуют в формировании речного стока. Переносимые водой почвенные соединения участвуют в формировании биопродуктивности водоемов. Сорбционные свойства почвы образуют фильтр, защищающий водоемы от загрязнений. Поглощая и отражая солнечную радиацию, почва выступает как фактор энергетического баланса биосферы и связывается с атмосферными процессами. В частности, почвенные процессы участвуют в регулировании влагооборота атмосферы и ее газового режима. С литосферой почва связана генетически: она возникла из верхних слоев литосферы и своей жизнедеятельностью способствует дальнейшему геохимическому преобразованию этих слоев. В то же время почва служит источником вещества для образования минералов, горных пород, полезных ископаемых и способствует переносу накопленной солнечной энергии в глубь литосферы. Значение почвы в биосфере можно определить как связующее звено биологического и геологического круговоротов.

Функциональная взаимосвязь атмосферы и гидросферы – это прежде всего круговорот воды: пополнение гидросферы за счет атмосферных осадков и возврат воды в атмосферу путем испарения с поверхности. Во-вторых, это энергетические связи (прямые – через тепловое излучение и опосредованные – через процессы фотосинтеза). Наконец, химические связи (растворение в воде кислорода и углекислого газа). Последний процесс поддерживает динамическое равновесие в водной среде.

В целом, взаимосвязь составных частей биосферы превращает ее в саморегулирующуюся экосистему, обеспечивающую круговорот веществ. Особое положение в этой функции имеют живые организмы, сумму которых Вернадский назвал живым веществом. Масса живого вещества в биосфере составляет примерно 2400 млрд т, что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Общая толщина биосферы – 1/320 радиуса Земли – характеризует ее как тонкую пленку на поверхности планеты. Но именно она играет основную роль в процессах круговорота. Биохимические реакции, протекающие в живых организмах, осуществляются с участием ферментов (биологических катализаторов) и по скорости в тысячи раз превосходят реакции в неорганическом мире. Напр., жиры и углеводы окисляются в организмах при температуре 37˚С и даже ниже, тогда как в абиотических условиях те же реакции требуют 400-500˚С. Высокая химическая активность живого вещества способствует постоянному вовлечению в круговорот элементов, извлекаемых из горных пород. В лабораторных опытах плесневый грибок за неделю высвободил из базальта 3 % кремния, 11 % алюминия, 59 % магния и 64 % железа. При таких масштабах оборота биологически значимые химические элементы постоянно проходят через глобальный круговорот с участием живых организмов. На высокой активности живого вещества основываются и регуляторные процессы в биосфере. Так, продукция кислорода поддерживает озоновый экран и, как следствие, относительное постоянство потока лучистой энергии, достигающего поверхности Земли.

Высокая способность биосферы к саморегуляции лежит в основе гипотезы Геи, согласно которой живой мир Земли рассматривается как единый сверхорганизм, связанный с неживым окружением и постоянно поддерживающий условия собственного существования. Такая позиция упрощает представление о сложных связях в биосфере. Но деятельность живых организмов оказывает обратное влияние на биосферу, изменяя состав и свойства основных сред жизни.

Средообразующая роль живого вещества. Живое вещество – это совокупность всех форм жизни в биосфере. В основе их воздействия на среду лежит процесс обмена веществ как специфическое свойство жизни. Живое вещество коренным образом изменило исходные химические и физические свойства среды в сторону, благоприятную для устойчивого существования. Деятельность микроорганизмов, растений и животных формирует структуру почв, их химизм, способствует процессу почвообразования. В водной среде выражено влияние живых организмов на химический состав воды. Они постоянно выводят в водную среду продукты метаболизма. Растения – обитатели эуфотической зоны – выделяют кислород. Животные-фильтраторы непрерывно пропускают через свои организмы огромные количества воды, изымая из нее взвешенные органические частицы и растворенные соли. Подсчитано, что фильтраторы Большого Барьерного рифа в течение 5 лет профильтровывают весь объем Тихого океана. Другой пример: коэффициент водообмена Днепровско-Бугского лимана составляет 1.8, а моллюски в течение вегетационного периода профильтровывают воду лимана 5 раз.

Избирательность извлечения определенных веществ из среды и способность их накапливать ведут к формированию специфических особенностей рельефа и свойств морского дна (напр., коралловые рифы, атоллы, органогенные илы и др.). Тихоокеанские моржи в северо-восточной части Берингова моря создают на дне ямы и желоба в таком количестве и таких размеров, что по своему влиянию на рельеф они могут быть сравнены с геологическими процессами. Многим животным свойственно накопление определенных солей, которые аккумулируются в скелете (кальций, кремний, магний, фосфор и др.). Отмирая, эти организмы образуют отложения известняков, доломитов, кремнезема и др., формируя геологическую структуру морского дна. Слои осадочных пород имеют мощность до нескольких десятков километров. В ходе геологических процессов они оказывались на суше и составили геологическую основу многих областей, участвовали в образовании различных типов почв. Их вторичная метаморфизация при высокой температуре и давлении может образовывать кристаллические породы.

Современный газовый состав атмосферы почти целиком определяется деятельностью живых организмов (фотосинтез и дыхание). До начала палеозоя (550-570 млн. лет) накопление кислорода в атмосфере шло медленно (не более 10 % современного). Только с появлением наземной растительности повышается уровень кислорода. Углекислый газ на ранних этапах развития Земли имел вулканическое происхождение, его содержание было выше современного. В настоящее время в основном углекислый газ атмосферы имеет биологическое происхождение. Он выделяется в процессе дыхания живых организмов. Напр., на 1 га пшеничного поля в сутки продуцируется 135 кг углекислого газа (75 кг – микроорганизмами и 60 кг – корнями пшеницы). В целом, соотношение кислорода и углекислого газа в атмосфере зависит от сбалансированной функции живого населения. Вернадский считал, что газовая оболочка есть создание жизни.

Свойства газовой оболочки имеют существенное значение в тепловом балансе Земли. Земля отражает солнечную энергию, но как более холодное тело главным образом в длинноволновой части спектра (инфракрасной). Это излучение экранируется парами воды, углекислого газом и озоном, что предохраняет поверхность Земли от потери тепла и способствует повышению температуры на поверхности планеты. Без этого температура была бы на 40˚С ниже. Происходящее увеличение углекислого газа в атмосфере может быть причиной нарастания «парникового эффекта» и потепления климата. Разрушение озонового слоя вызовет увеличение потока опасного для жизни коротковолнового ультрафиолетового излучения.

Известна роль растительности в создании режима температуры и влажности. Транспирация связана с образованием осадков. Напр., их количество благодаря растениям в Германии увеличивается на 6 %, а в бассейне р. Конго – на 30 %. Растительность также влияет на ветровой режим, условия залегания снежного покрова и др., т. е. формирует особенности мезо- и микроклимата.

Таким образом, совокупная деятельность всех форм жизни активно преобразует свойства основных сред жизни. По выражению Вернадского, живое вещество само создает себе область жизни.

На границах сред жизни регистрируются интенсивные процессы обмена органическим веществом, водой, минеральными солями. Природные границы можно рассматривать как биологически активные зоны: здесь часто обитает больше видов, через эти границы трансформируются большие потоки энергии. Важную роль в обмене веществ между атмосферой, почвой и гидросферой играет речной сток. Прибрежные мелководья морей получают огромное количество органических веществ с суши. В устьях рек и среди мангров обитает около 2/3 видов промысловых рыб.

Формы функциональных связей многообразны. Но лишь на уровне биосферы в целом можно судить о сложной системе обмена веществ и потоков энергии между неживой и живой материей. Биосфера – результат этих процессов. Важная функция биосферы – устойчивое поддержание жизни – основывается на непрерывном круговороте веществ. Обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. Живые организмы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв, ландшафтов, характера циркуляции вод и др. Тесная связь биосистем разных уровней превращает отдельные формы в интегрированную систему – биосферу.

Биосфера, по Вернадскому, как целостная система обладает определенной организованностью и механизмами самоподдержания. Это выражается в регуляции постоянства газового состава атмосферы, состава и концентрации солей Мирового океана, несмотря на их приток с суши и т. п. Основа таких механизмов заложена в процессах биологической природы (фотосинтез, дыхание, регуляция водного и солевого обмена). Они основываются на таких свойствах жизни, как ее разнокачественность (разнообразие) и системность. Именно на этом базируется и глобальная функция жизни в биосфере – поддержание биогенного круговорота веществ.

Разнокачественность форм жизни. Одно из свойств жизни – обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения своего тела. Продукты метаболизма выводятся наружу. В итоге каждый организм ухудшает условия своего обитания. Но существуют организмы, для которых эти метаболиты являются необходимым жизненным ресурсом. Таким образом, разнокачественность живых организмов представляет собой фундаментальное условие устойчивого существования жизни. Если бы жизнь существовала только в одной форме, то она прожила бы недолго: специфика обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и загрязнению среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно использовать вторично. Устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии ее форм, особенности обмена которых обеспечивает последовательное использование выделяемых продуктов метаболизма. В живой природе набор форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами.

Продуценты – это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. Получение энергии извне – общее условие жизнедеятельности всех организмов, поскольку по энергии все биосистемы являются открытыми. Продуцентов еще называют автотрофами, т. к. они сами снабжают себя органическим веществом. По характеру источника энергии для синтеза органических веществ они подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют энергию солнечного излучения в части спектра длин волн 380-710 нм. К ним относятся зеленые растения, некоторые бактерии, цианобактерии. Создавая органическое вещество на основе фотосинтеза, фотоавтотрофы связывают использованную солнечную энергию, как бы запасая ее. Она передается в виде пищи по трофическим цепям и служит основой потоков энергии. Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. Сюда относятся только прокариоты: бактерии, археобактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессе окисления минеральных веществ. Функция автотрофов заключается в вовлечении неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса продуцентов составляет 95 % массы всех живых организмов.

Консументы – живые существа, не способные строить свое тело на основе использования неорганических веществ и требующие поступления органического вещества извне – относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Они используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных или органических веществ. В потоке веществ они занимают уровень потребителей, связанных с автотрофами (консументы I-го порядка) или другими гетеротрофами, которыми питаются (консументы II-го порядка). К консументам относится большинство живых организмов. Их нет лишь среди цианобактерий и водорослей. Из высших растений к ним относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях. Частично положение консументов занимают растения со смешанным типом питания (росянка). Все животные – консументы.

Гетеротрофы разлагают полученные с пищей органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Животные отличаются подвижностью, способностью к перемещению в пространстве. Этим они участвуют в миграции живого вещества, дисперсии (рассеянии) его по поверхности планеты, что служит гарантией на случай уничтожения жизни в каком-нибудь месте. Напр., в результате извержения Кракатау в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение 50 лет восстановилась (появилось около 1200 видов организмов). Первыми через 3 года на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий.

Редуценты – это организмы-гетеротрофы, использующие в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад) и разлагающие его в процессе метаболизма до неорганических составляющих. К ним относятся многие бактерии и грибы. По характеру метаболизма они восстановители. Конечные продукты разложения органических веществ – вода, углекислый газ, аммиак, минеральные соли. Деятельность редуцентов приводит к тому, что годичный опад органических веществ полностью разлагается в тропических лесах в течение 1-2 лет, в лиственных лесах умеренной зоны – за 2-4 года, в хвойных лесах – за 4-5 лет.

Уровни организации живой материи. Любая биологическая система характеризуется упорядоченными взаимоотношениями ее частей. На этом основываются механизмы регуляции, определяющие устойчивость системы. Основными подсистемами биосферы являются биогеоценозы (экосистемы).

Биогеоценоз – это сообщество разных видов микроорганизмов, растений и животных, заселяющее определенные места обитания и устойчиво поддерживающее биогенный круговорот веществ. Поддержание круговорота – основная функция биогеоценоза. Она основана на пищевых отношениях видов. В состав биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. В конкретных биоценозах эти три группы представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого сообщества. Этим обеспечивается максимальная эффективность использования источников и форм энергии для синтеза первичной продукции и трансформации вещества. Во-вторых, многообразие выступает как механизм устойчивости потоков вещества и энергии по пищевым цепям: в случае выпадения отдельных видов их место замещают аналоги. Таким образом, на уровне биогеоценозов разнообразие реализуется через расширение набора видов, что ведет к повышению устойчивости. Участие видов в биогенном круговороте веществ в составе биогеоценозов осуществляется на уровне популяций.

Популяции – это естественные группировки особей одного вида, заселяющих общие места обитания и связанных общностью генофонда и функциональными взаимодействиями. Основная ее функция – сохранение (выживание) и воспроизведение вида в данных условиях. Она обеспечивается общей направленностью адаптаций особей и формированием отношений, на основе которых поддерживается размножение. С другой стороны, популяция входит в состав биогеоценоза как его субсистема. Таким образом, популяции обладают всеми свойствами самостоятельных биологических систем. Популяция структурирована пространственно и функционально. Особенность популяционных систем состоит в том, что все формы взаимодействия со средой опосредуются через физиологические реакции отдельных особей. Физиология отдельных особей в составе популяции решает двойную задачу: физиологические процессы обеспечивают жизнь и адаптацию самой особи, а также устойчивое поддержание функций всей популяции.

Организм входит в состав популяции как подсистема. Только организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная биологическая система. В 1929 году У. Кеннон ввел термин «гомеостаз» (от греч. homoios – одинаковый), который означает способность организма как целого поддерживать постоянство внутренней среды.

Организм как среда обитания. Гомеостазированность организма создает предпосылки для использования его другими живыми существами в качестве среды постоянного или временного обитания. Многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых существах. Эта среда обитания имеет свои преимущества: 1) Обильное снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина. Эта пища служит условием быстрого роста паразитов. Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для них условием высокого потенциала размножения. 2) Защищенность от непосредственного воздействия факторов среды, вследствие чего нет необходимости усложнять дифференцировку тела.

Основные трудности, с которыми сталкиваются внутренние сожители живых организмов, - это ограниченность жизненного пространства, сложности в снабжении кислородом, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов. Живые организмы реагируют на паразитов. Это сопротивление называется активным иммунитетом. В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием капсулы (зооцецидии и галлы). Так возникает жемчужина. Недостаток кислорода в тканях организмов-хозяев приводит к тому, что у паразитов вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Энергия высвобождается не за счет дыхания, а за счет разных видов брожения.

Основные адаптации направлены на возможность распространения в этой среде. Отсюда – повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Естественный отбор привел к развитию у паразитов гигантской яйцепродукции (человеческая аскарида продуцирует около 250000 яиц в сутки, за жизнь – свыше 50 млн. штук). Рост популяции идет в основном за счет партеногенеза и бесполого размножения.

Иногда паразиты сами становятся средой обитания других видов (гиперпаразитизм). Довольно часто встречается 2-4-ступенчатый паразитизм. В случае эндопаразитизма хозяин выступает лишь как часть внешней среды паразита.