Экологические сукцессии

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называется экологической сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают различные временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями. Но иногда проходят значительно быстрее (временные водоемы).

Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике. Сейчас также ее основные положения базируются на изучении фитоценозов. Это связано с тем, что смены сообществ основываются на функциях автотрофов. На базе фитоценоза развиваются гетеротрофы и лишь вторично влияют на его состав и свойства. Впервые динамику сообществ описал Е. Варминг (E. Warming, 1896). Но основные идеи внесли Коулес (H. Coules, 1899) и Клементс (F. Clements, 1904, 1916). Клементс показал, что изменения во времени – естественное свойство сообществ. Основой смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к климатическим условиям. Такое сообщество Клементс назвал «климакс-формация», или просто климакс. Концепция климакса подразумевает, что в пределах региона фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое собщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называются сукцессионными сериями. Их в зависимости от условия влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в равновесии с климатом. Клементс считал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными. Концепция Клементса расходится с современными представлениями по некоторым вопросам. Основной из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние. В процессе вековых изменений климата и других свойств среды происходят глобальные изменения экосистем. Отрицается гипотеза моноклимакса Клементса. В одной биоклиматической зоне вследствие влияния многих факторов могут быть устойчивыми несколько типов биоценозов (гипотеза поликлимакса) или даже мозаика таких сообществ. Сейчас также признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Это часто возникает в результате антропогенных воздействий на биоценоз (дигрессия). Клементс определял климат как движущую силу сукцессии. Однако смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов (рельеф, почвы, гидрологический режим и т.п.). Виды организмов, участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов и таким образом готовят почву для последующего этапа сукцессии.

В соответствии с этим сукцессии различают экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В 1-м случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры таких сукцессий можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т.п. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Эти 2 категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

Начальный этап сукцессий (по Сукачеву) – сингенез – процесс исходного формирования растительного покрова, связанного с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцесис), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Сингенетическая сукцессия, происходящая изначально из-за абиотических свойств местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего идет по принципу эндоэкогенетической.

В общем виде сукцессии (по Клементсу) проходят фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми формами жизни), эцесиса (колонизация и приспособление к условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Сукачев считал конкуренцию важным механизмом стабилизации, в процессе которых достигается равновесное состояние. В сукцессионных сериях существуют 3 категории отношений между организмами: 1) Модель облегчения (или стимуляции) соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. 2) Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды поздних стадий более устойчивы. 3) По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но позднейшие вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения предшественников. Так, в прериях стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками. Виды растений, входящие в состав сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физиологическим свойствам. Сукцессия может проходить как на основе К-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению), так и r-стратегии (избегание сукцессионного пресса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).

Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах, лавах и т.д. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими. Одна из их функций – создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называются экогенетическими. Напр., формирование скальных биоценозов. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников и мхов. После них – сосудистые растения. Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях. Напр., на Аляске сначала появляются мхи и осоки, затем стелющиеся и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20-25 лет) вселяются ольшаники, вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса (через 100 лет после начала сукцессии).

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление органики способствует образованию почвы. Обмеление и увеличение толщины сплавины приводят к превращению водоема в болото. Позднее здесь поселяются кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцесии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. Напр., восстановление лесного биоценоза после пожаров или вырубок. В тайге появление открытого пространства вследствие пожара меняет режим освещения, температуры, влажности. Здесь формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав (вейник, Иван-чай и др.). Позже начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые породы деревьев (осина, береза, ивы и др.) и кустарники. Одновременно образуется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает 2-3 года, после чего начинается заселение мелколиственными древесными породами (осина, береза). Подрастающие деревья вытесняют кустарники и травы, появляется лиственный жердняк (молодой лес с несомкнутыми кронами). После смыкания крон и перехода в фазу лиственного леса (через 10-15 лет) биоценоз усложняется. Под древесным пологом начинается прорастание семян ели. Хвойный молодняк заглушает луговые биоценозы, их сменяют мхи и лесное разнотравье. Смыкание еловых крон угнетает березы и осины, в итоге они выпадают из сообщества. Соответственно изменяется и фаунистический комплекс. Весь процесс от пожара до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает 90-150 лет.

Иногда эта сукцессия не доходит до восстановления исходного биоценоза. Под воздействием ряда факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Напр., пастьба скота на вырубках и пожарищах направляет сукцессию на формирование суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки: процесс может остановиться на стадии березово-осинового редколесья.

При зарастании распаханной степи вначале появляются однолетние и двух-трехлетние травы, обладающие летучими семенами. Они образуют нестойкое общество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.). Последние образуют сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог). Их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза.

К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых нарушаются стабильные взаимодействия в биоценозе. Таковы зоогенные сукцессии (изменение фитоценоза при чрезмерном выпасе скота). Напр., в результате вырубки лесов лоси скапливались в зарастающих лиственно-хвойных молодняках Восточной Европы, что негативно сказалось на восстановлении лесных насаждений. Сейчас зоогенные сукцессии связаны с вмешательством человека.

Специфическую форму смены сообществ представляют деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании разными видами разлагаемой органики. Их особенность заключается в том, что эти сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Напр., изменения видового состава насекомых, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Подобного типа динамика имеет место в кучах помета животных или в скоплениях разлагающихся растительных остатков, а также в сильно загрязненных органикой водоемах.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли. Они отражают историю развития биосферы. Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся экосистем. Причиной смены видового состава оказывается то, что медленно идущие изменения среды приводят к потере видами ранее выработанной приспособленности к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптивными к новым условиям. Напр., изменения сообществ по мере отступления ледников после оледенений. Известна также сукцессия от широколиственных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом аридизации климата: на Туранскую низменность в палеогене и миоцене проникли гигрофильные и мезофильные виды, позже сюда внедрились ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы.

Гомеостаз на уровне экосистем. Биоценоз существует в определенных условиях географической среды. Эта среда не стабильна, и устойчивое поддержание биологического круговорота должно обеспечиваться адаптивными механизмами. На уровне экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей отражают приспособленность к наиболее значимым факторам среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают компенсаторные адаптации. Таковы, напр., обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более значительном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества.

При устойчивых (необратимых) изменениях среды происходит направленная смена типов сообществ. Это можно рассматривать как смену уровня стабилизации биоценозов. Напр., в плейстоцене крупные травоядные выступали в качестве эдификаторов биоценозов, создавая мозаичность растительного покрова путем постоянного повреждения сомкнутых древостоев. С их гибелью распространились густые древостои, и флора Земли приняла близкий к современному зональный облик.

В конечном итоге многообразие форм жизни определяет самоподдержание биосферы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Различные уровни гомеостазирования биосистем сложились на протяжении длительной геологической истории планеты.