Динамика экосистем

Виды в составе биоценозов могут викарировать, т.е. замещаться сходными по биологии другими видами. В зависимости от динамики числености и биологической активности популяций меняется направленность и интенсивность потоков веществ и энергии. Изменчивость абиотических факторов определяет колебательный характер состава и функциональных связей в биоценозах. Биоценозы непрерывно изменяются и развиваются под влиянием эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность – одно из главных свойств экосистем, отражающее не только их зависимость от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы на их воздействие. Изменения в биоценозах могут иметь суточную, сезонную ритмику, длиться на протяжении ряда лет или охватывать целые геологические эпохи.

При закономерных ритмичных изменениях в масштабах суток не происходит перестроек видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозе. Меняется лишь характер активности тех видов, которые отличаются четкой суточной ритмикой. Так, в лесах умеренной зоны в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. Среди цветковых растений в период цветения большинство видов расцветает днем. Ночью выходят ночные животные (рукокрылые, ночные бабочки и млекопитающие, из птиц – козодои, совы), а также растения, опыляемые ночными животными. Среди рыб также имеются формы с дневной или ночной активностью. Известны суточные вертикальные миграции планктона и связанных с ними планктофагов. В пустынях днем наблюдается резкий спад активности большинства видов (даже тех, которые отличаются дневной активностью). В летний период ряд дневных видов меняет характер активности на сумеречную, а иногда и ночную (насекомые, змеи). Суточная ритмика биоценозов отражает их нишевую структуру. Разделение периодов активности во времени снижает уровень прямой конкуренции (интерференции) и таким образом открывает возможность сосуществования видов со сходными биологическими требованиями. Расхождение в суточной активности приводит к усложнению биоценоза, повышению биоразнообразия и более полному использованию ресурсов среды.

Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные свойства экосистем. Это касается видового состава биоценозов. В неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрируют в районы с лучшими условиями существования. Оседлые виды составляют основное ядро биоценоза, а сезонные определяют его облик и характер биотических связей в отдельные периоды. Некоторые виды отличаются пульсирующим характером сезонной активности. Они переносят неблагоприятные периоды в состоянии диапаузы (насекомые), оцепенения (пойкилотермы) или спячки (гомойотермы). Растительные сообщества также меняются по сезонам как структурно (листопад, выпадение однолетников, засыхание травы), так и функционально (изменение интенсивности фотосинтеза и накопления биомассы). Сезонные аспекты биоценозов лучше всего выражены в ландшафтно-климатических зонах, отличающихся изменениями физических параметров среды летом и зимой. Это хорошо выражено в тундре, где летом много видов птиц, насекомых и др. животных. Зимой большая часть из них мигрирует на юг, другие впадают в оцепенение. При длинной полярной ночи возможность фотосинтеза ограничена. В тропиках сезонность функционирования биоценозов выражена не столь четко. Здесь выступает смена засушливых и влажных периодов.

В водной среде сезонные изменения связаны с гидрологическими периодами. Они не совпадают в различных зонах и характеризуются колебаниями видового состава гидробионтов, их биомассы и биологической активности. Биологическая весна характеризуется массовым развитием фитопланктона, а зоопланктон на этом фоне начинает размножение. Биологическое лето отличается массовым развитием зоопланктона и уменьшением биомассы водорослей. Осень знаменуется общим снижением планктона. Зима – время минимальной биомассы планктона, причем многие виды проводят этот сезон в покоящихся стадиях.