
- •Вводная часть
- •Типы сохранности ископаемых
- •Химический состав и породообразующая роль ископаемых
- •Отдел красные, или багряные, водоросли.
- •Отдел диатомовые водоросли, или бацилляриофиты.
- •Отдел золотистые водоросли. Divisio chrysophyta
- •Отдел динофитовые водоросли. Divisio dinophyta
- •Отдел бурые водоросли. Divisio phaeophyta
- •Отдел Зеленые водоросли.
- •Отдел харовые водоросли. Divisio charophyta
- •Надотдел споровые растения. Superd1v1sio sporophyta
- •Отдел моховидные. Divisio bryophyta
- •Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta
- •Отдел плауновидные. Divisio lycopodiophyta
- •Отдел хвощевидные. Divisio equisetophyta
- •Отдел папоротниковидные. Divisio polypodiophyta
- •Отдел пинофиты, или голосеменные.
- •Отдел магнолиофиты, или покрытосеменные. Divisio magnoliophyta, или angiospermae
- •Класс Двудольные. Classis Ditfotyledones
- •Класс Однодольные. Classis Monocotyledones
- •Геологическая история и породообразующая роль растений
- •Палеофлористическое районирование суши
- •Царство грибы. Regnum fungi
- •Царство животные. Regnum zoa (animalia)
- •Подцарство простейшие, или одноклеточные. Subregnum protozoa
- •Тип саркодовые. Phylum sarcodina
- •Подцарство metazoa (Многоклеточные) надраздел parazoa (Примитивные многоклеточные) тип губковые. Phylum spongiata
- •Класс Губки. Classis Spongia
- •Подкласс Кремневые губки. Subclassis Silicispongia
- •Подкласс Конуляты Subclassis Conulata
- •Класс Коралловые полипы Classis Anthozoa
- •Подкласс Табулятоморфы. Subclassis Tabulatomorpha
- •Rv Подкласс Четырехлучевые кораллы, или Ругозы.
- •Подкласс Шестилучевые кораллы. Subclassis Hexacoralla
- •Подкласс Восьмилучевые кораллы. Subclassis Octocoralla
- •Раздел bilateria, или triblastica
- •(Двухсторонне-симметричные, или трехслойные)
- •Подраздел protostomia (Первичноротные)
- •Тип phylum arthropoda членистоногие.
- •Подкласс Колеоидеи. Subclassis Coleoidea
- •Тип мшанки. Phylum bryozoa
- •Класс Покрыторотые. Classis Phylactolaemata
- •Класс Голоротые. Classis Gymnolaemata
- •Подраздел deuterostomia (Вторичноротые) тип брахиоподы. Phylum brachiopoda
- •Класс Беззамковые. Classis Inarticulata
- •Класс Замковые. Classis Articulata
- •Тип иглокожие. Phylum echinodermata
- •Подтип гомалозоа. Subphylum homalozoa
- •Подтип кринозоа. Subphylum crinozoa
- •Класс Морские пузыри. Classis Cystoidea
- •Подкласс Ромбопоровые. Subclassis Rhomboporita
- •Подкласс Парнопоровые. Subclassis Diploporita
- •Класс Морские бутоны. Classis Blastoidea
- •Класс Морские лилии. Classis Crinoidea
- •Подтип астерозоа. Subphylum asterozoa
- •Подтип эхинозоа. Subphylum echinozoa
- •Класс Голотурии. Classis Holothuroidea
- •Класс Эдриоастероидеи. Classis Edrioasteroidea
- •Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea
- •Тип hemichordata (Полухордовые) Класс Граптолиты. Classis Graptolithina
- •Подкласс Граптолоидеи. Subclassis Graptoloidea
- •Тип chordata (Хордовые) подтип позвоночные. Subphylum vertebrata
- •Класс Конодонты. Classis Conodonti
- •Инфратип gnathostomi (Челюстноротые) Надкласс Рыбы. Superclassis Pisces
- •Надкласс tetrapoda (Четвероногие) Класс Земноводных. Classis Amphibia
- •Класс Пресмыкающихся. Classis Reptilia
- •Подкласс Ихтиозавры. Subclassis Ichthyosauria
- •Подкласс Синаптозавры, или Эвриапсиды.
- •Подкласс Лепидозавры. Subclassis Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры. Subclassis Archosauria
- •Надотряд Текодонты. Superordo Thecodontia
- •Надотряд Динозавры. Superordo Dinosauria
- •Надотряд Птерозавры, или Крылатые ящеры. Superordo Pterosauria
- •Подкласс Зверообразные, или Синапсиды.
- •Класс Млекопитающие, или Звери. Classis Mammalia, или Theria
Подкласс Кремневые губки. Subclassis Silicispongia
(лат. silix, silicis — кремень; греч. spongos — губка)
К этому подклассу относятся одиночные и колониальные, прикрепленные или свободнолежащие формы. Скелет кремневый, а также агглютинированный, кремнероговой, роговой; имеется некоторое число бесскелетных форм. Строение скелета положено в основу выделения 4-6 отрядов, два из которых являются общепринятыми. Рифей?, кембрий — ныне.
Отряд Triaxonida (Э-Q). Развиты макро- и микросклеры. Макросклеры строят диктиональный скелет, состоящий из сросшихся трехосных, или шестилучевых, спикул (второе название отряда Hexactinellida). В местах срастания спикул могут присутствовать лихниски — дополнительные косые укрепляющие перекладины Трехосные губки обитают только в морях нормальной солености, предпочитая глубины 500-1000 м, но могут встречаться в абиссали, денсали и ультраабиссали.
Отряд Tetraxonida (Э-Q). Развиты макро- и микросклеры. Макросклеры представлены четырех- и одноосными спикулами. У некоторых форм в местах их срастания возникают утолщения, что приводит к формированию прочной литистидной решетки. Это группа каменистых губок (греч. lithos — камень). Составляющие такой скелетной решетки — четырехосные спикулы с утолщениями на концах — называются десмы
Любопытны сверлящие губки рода Clione и близких к нему родов. Они поселяются в карбонатных породах, в отмерших кораллах, в толстостворчатых раковинах устриц и проделывают в них ходы и норы. Сверление, видимо, слагается из двух процессов: выделение углекислоты, «разрыхление» и «разъедание» карбонатной составляющей и постоянное отделение и удаление мельчайших частиц, осуществляемое постоянным током воды. Представители отряда Tetraxonida встречаются в бассейнах нормальной, реже пониженной солености, обычно в мелководье не глубже 600 м.
Подкласс Известковые губки. Subclassis Calcispongia
(лат. calx, calcis — мел, известь; греч. spongos — губка)
Имеются только макросклеры. Спикулы известковые: одноосные, трех- и четырехлучевые. Срастание спикул в фаретронную решетку сопровождается их слипанием в минеральные волокна . В основном морские, реже солоноватоводные губки, обитающие преимущественно в верхней сублиторали, реже они встречаются до глубин порядка 200 м. Силур?, девон — ныне.
Рассмотрение класса губок подтверждает, что по уровню организации и особенно по способу свойственного им внутриклеточного пищеварения и дыхания они стоят на самой низкой ступени эволюции многоклеточных. Наличие жгутико-воротничко-вых клеток, создающих ток воды через тело, свидетельствует о том, что предками губок были какие-то докембрийские жгутиковые из подцарства простейших. Некоторые считают губок колониальными протистами.
Достоверная геологическая история губок прослеживается начиная с кембрия, хотя, видимо, они возникли раньше. В рифее и венде найдены игольчатые образования, скорее всего они представляют собой спикулы докембрийских губок. Однако полной уверенности в этом нет, и поэтому они получили название «спикулиты». Не исключено, что эти кристаллические образования являются минералами. С кембрия и до настоящего времени существуют кремневые губки, тогда как известковые, видимо, появились в силуре, а несомненно датируются только с девона.
И в настоящее время и в прошлом губки могут и могли поселяться группами, заросли известковых губок нередко приурочены к рифам. Породообразующее значение губок определяется и тем, что кремневые губки и их спикулы участвуют в формировании современных осадков типа «стеклянного войлока», которые в процессе диагенеза трансформируются в кремневые породы (спонголит, яшма, трепел, опоки). Иногда выделяют губковые горизонты, например в верхнемеловых отложениях Русской плиты, где наблюдаются прослои, переполненные разнообразными по форме
Класс Склероспонгии. Classis Sclerospongia
(греч. scleros — твердый, жесткий; spongos — губка)
Современные склероспонгии, или коралловые губки, — это морские организмы небольших размеров, встреченные на глубинах до 200 м в подводных пещерах и фотах коралловых рифов. Строение мягкого тела типа «лейкон», т.е. приближается к таковому подкласса Silicispongia. Скелет по химическому составу имеет три составляющих: карбонатную (арагонит), кремневую и органическую. Карбонатная составляющая представляет собой сплошную или слоисто-решетчатую массу либо систему микроскопических трубочек, в которые погружены органические волокна и кремневые спикулы; последние присутствуют не всегда (рис. 99).
Не исключено, что склероспонгии — группа сборная. Подобное строение скелета из капиллярных вертикальных трубочек имеют табулятоморфные кораллы — хететоидеи, но у них присутствуют характерные элементы скелета — днища. Некоторое сходство со строматопоратами обусловлено слоистым нарастанием и наличием у некоторых форм звездообразных («астроризальных») каналов. Есть точка зрения о том, что одноосные спикулы склероспонгий являются скелетными остатками симбионтов, т.е. мы наблюдаем результат сожительства известковых склероспонгий и каких-то кремневых губок.
Класс Сфинктозоа. Classis Sphinctozoa
(греч. sphinkter — сжимать; zoa — животные)
К этому классу относятся одиночные и колониальные организмы цилиндрической формы с закономерно расположенными поперечными пережимами. Наружная и внутренняя стенки пористые, между порами располагаются своеобразные известковые «спикулы». Эти образования напоминают трехлучевые спикулы класса Calcispongia. Пористость стенок и наличие «спикул» обусловили отнесение класса Sphinctozoa к типу Spongiata. Строение сфинктозоа на продольных разрезах очень сходно с одно-и многокамерными археоциатами отряда Capsulocyathida. Поэтому имеется мнение о близости Sphinctozoa и археоциат, вплоть до включения их в одну группу.
Сфинктозоа известны в ископаемом состоянии со среднего кембрия до палеогена.
ТИП АРХЕОЦИАТЫ. PHYLUM ARCHAEOCYATHI
(греч. archaios — древний, первый; cyathus — небольшой кубок)
Археоциаты — вымершие раннекембрийские морские одиночные и колониальные прикрепленные организмы губкоподобного облика. Скелет состоял из одной или двух известковых пористых стенок и соединяющих их элементов . Как и у губок, поры наружной стенки меньше, чем поры внутренней стенки. Пористость сближает археоциат с губками. В отличие от губок скелет археоциат не спикульный, а зернистый и только известковый. Состав скелета, текстура известковых зерен и общая конструкция скелета сближают археоциат с классом сфинктозоа типа губковых. Хотя мы не имеем сведений о строении мягкого тела археоциат, они совместно с типом губковых включены в надраздел Parazoa — примитивные многоклеточные. Подобно губковым архециаты находились на низшей ступени эволюции многоклеточных. По способу питания они были фильтраторами и составляли основную часть неподвижного бентоса раннего кембрия.
Форма одиночных археоциат разнообразна: коническая или почти цилиндрическая, блюдцеобразная, иногда может быть мешковидной. Диаметр кубка обычно несколько сантиметров. Высота кубков до 30-150 см; в среднем 1-3 см. В строении археоциат принимают участие стенки (две, реже только одна), горизонтальные и вертикальные элементы, заполняющие пространство между двумя стенками (интерваллюм) и образующие интерсептальные камеры, имеется центральная полость.
Вертикальные элементы представлены септами и тениями, а горизонтальные — днищами. Септы — радиальные, как правило пористые, перегородки. Тении в отличие от септ чаще всего искривлены. Днища бывают простые и гребенчатые. Простые днища являются ситовидно прободенными горизонтальными пластинками, расположенными, как правило, равномерно. Гребенчатые днища, находящиеся в одной горизонтальной плоскости, состоят из валика, опоясывающего по периметру интерсептум, и шипиков.
Шипики отходят от валика перпендикулярно к плоскостям стенок и перегородок. При отсутствии названных вертикальных и горизонтальных элементов в интерваллюме могут наблюдаться редкие изолированные радиальные стерженьки, идущие от стенок, или сложная система стерженьков, состоящая из вертикальных, горизонтальных и радиальных элементов. На продольном и поперечном разрезах в последнем случае наблюдается сочетание пунктирных линий и точек. В интер-валлюме могли быть
развиты и расположенные венчиками трубки.
Для классификации археоциат существенное значение имеют строение стенок, а также число пор на наружной и внутренней стенках между соседними септами или тениями (интереептум). У одно- и двустенных археоциат центральная полость свободна, но иногда может быть заполнена различными скелетными элементами: пузырями, трубками, стерженьками.
трубками, стерженьками.
По строению интерваллюма и характеру онтогенеза тип Агchaeocyathi разделяется на два класса: правильные и неправильные.
Класс Правильные археоциаты. Classis Regulares
(лат. regulares — правильный)
К этому классу относятся одно- и двустенные археоциаты с радиальными простыми стерженьками или различным сочетанием септ и днищ в интерваллюме. Выделяется три отряда. Ранний кембрий.
Отряд Monocyathida. Наиболее просто устроенные археоциаты, у которых имеется только одна пористая стенка Организмы одиночные или колониальные; кубки конические и цилиндрические прикрепляются к дну каблучком прирастания и корнеподобными выростами.
Отряд Ajacicyathida. Археоциаты двустенные. Интерваллюм заполнен либо только радиальными стерженьками, либо только септами, либо септами и днищами. Внутренняя стенка в подавляющем большинстве случаев толще наружной. Организмы одиночные, реже колониальные; кубки преимущественно конические или цилиндрические, реже блюдце- и грибообразные; иногда наблюдаются поперечные пережимы.
Отряд Capsulocyathida. Кубки двустенные, одно- или многокамерные очень сходные с таковыми у Sphinctozoa. Обе стенки плавно переходят без перерыва в приподнятые дни-щеподобные образования. Внутренняя стенка вогнутого (инваг-национного) типа, что особенно наглядно видно у однокамерных форм. В интерваллюме многокамерных кубков могут присутствовать радиальные перегородки. Организмы одиночные, реже колониальные; форма кубков от субсферической и мешковидной у однокамерных до конической у многокамерных.
Класс Неправильные археоциаты. Classis Irregulares
(лат. irregulares — неправильный)
К этому классу относятся двустенные археоциаты, интервал-люм которых заполнен системой стерженьков, тениями или полигональными трубками, а центральная полость нередко осложнена дополнительными скелетными элементами. Организмы одиночные, реже колониальные. Класс разделяется на три отряда: Dictyocyathida, Archaeocyathida, Syringocnematida. Ранний кембрий.
Отряд Dictyocyathida. Двустенные стерженьковые одиночные или колониальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен системой стерженьков; могут присутствовать днища и пузырчатая ткань. Центральная полость иногда с трубками.
Отряд Archaeocyathida. Двустенные тениальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен тениями, могут присутствовать днища, а также мелкие пластинчатые образования (фолии) или горизонтальные палочковидные межстенные перемычки (тигны).Центральная полость свободна или заполнена пузырчатой тканью.
Отряд Syringocnematida. Немногочисленная группа археоциат, интерваллюм которых был заполнен полигональными пористыми трубчатыми образованиями .
В скелете каждой особи археоциат выделяется несколько морфологических стадий развития. Одностенные формы сначала имеют непористую, а затем пористую стенку. Двустенные археоциаты непременно проходят стадию одностенного кубка. Появление второй стенки, обособление интерваллюма и заложение в нем скелетных элементов у правильных и неправильных археоциат показаны .
Археоциаты, подобно губкам, были неподвижными бентос-ными организмами, населявшими прежде всего небольшие глубины (до 20-50 м), на которых наблюдалось наибольшее биоразнообразие. О неподвижном прикрепленном образе жизни свидетельствует каблучок прирастания — расширение в нижней части кубка — и корневидные образования. Прикрепление к другим кубкам могло происходить и боковой стороной кубка. Иногда археоциаты свободно лежали на дне (особенно мешковидные и блюдцеобразные формы).
При оптимальных условиях археоциаты образовывали каркасные поселения, а поэтому они являлись первыми древнейшими животными-рифостроителями. Росту органогенных построек способствовало сосуществование археоциат с цианобионтами, причем в одних случаях преобладали археоциаты, а в других — цианобионты .
Постройки археоциат во многих случаях служили основой для формирования известняков, последующая перекристаллизация которых нередко завершалась мраморизацией. Поэтому археоциатовые известняки часто используются в качестве строительного, в частности отделочного облицовочного, материала.
Археоциаты впервые были описаны во второй половине прошлого века и в середине нашего века обособлены в самостоятельный тип. Примитивность строения и происхождение губковых и археоциат, скорее всего от единой предковой группы, сказались на том, что эти два типа, несомненно, имеют ряд сходных признаков. Видимо, в связи с этим в последние годы возрождается мнение о понижении археоциат до ранга класса и включения их в тип Spongiata (= Porifera).
Геологическая история археоциат стремительна. Появившись в начале раннего кембрия, они именно в эту эпоху испытали расцвет и в конце ее практически вымерли. Однако формы, сходные с археоциатами, установлены в отложениях верхнего кембрия. Широкое распространение археоциат в отложениях нижнего кембрия различных, иногда достаточно удаленных районов определило большое значение этой группы как для расчленения разрезов, так и для их сопоставления между собой.
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA (Настоящие многоклеточные)
РАЗДЕЛ RADIATA (DIBLASTICA) (Радиальные, или двухслойные)
ТИП СТРЕКАЮЩИЕ. PHYLUM CNIDARIA
К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочисленные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни, поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно водные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрослой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других клеток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных клеток. У взрослого животного между эпидермальным и гастраль-ным слоями формируется бесструктурная студенистая прослойка — мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внедрения различных клеток экто- и энтодермального происхождения. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жизненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы. Колонии полипов разнообразной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы — организмы донные, в основном прикрепленные, в редких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известковый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглютинированный. Медузы — организмы планктонные, в виде исключения встречаются сидячие донные формы.
У книдарии имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие системы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Собственно пищеварительная полость в эволюции царства животных впервые появляется именно у книдарии, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos — полный; enteron — кишка, внутренности) — кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и ротового и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца — с большим количеством стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища передается ко рту.
Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa, — отличающихся между собой многими признаками, но в первую очередь строением пищеварительной система и особенностями размножения.
Книдарии размножаются половым и бесполым путем. В первом случае после образования половых продуктов и оплодотворения начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двухслойная планктонная личинка — планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происходит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почковании на различных участках животного возникают выросты — почки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является образование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.
Половые продукты образуются либо непосредственно у полипа, что свойственно классу Anthozoa, либо у медуз, что присуще как Scyphozoa, так и Hydrozoa. У двух последних классов наблюдается чередование полового и бесполого поколений: полипов и медуз. Геологическая история книдарий начинается с бесскелетных вендских Hydrozoa, возможно, в венде появились Scyphozoa и Anthozoa, хотя достоверное начало Anthozoa — кембрийский период. В настоящее время предложено вьщелять несколько вымерших групп, объем и ранг которых проблематичны (Cyclozoa, Protomedusae, Hydroconozoa, Eoanthozoa и др.).
Класс Гидроидные. Classis Hydrozoa
(греч. hydra — водяной змей; zoa — животные)
Наиболее примитивный класс книдарий, у которого гастраль-ная полость нескладчатая; глотка отсутствует, а ротовое отверстие сразу открывается в пищеварительную полость. Половые продукты эктодермального происхождения, они находятся в эпидер-мальном слое. Полный жизненный цикл представлен полипами и медузами. У полипа за счет бокового почкования образуются медузы. Гидроидныемедузы мелкие, их размер в среднем 1-3 см, но не более 10 см в поперечнике, край колокола подвернут внизу и образует перепонку — так называемый «парус». Гидроидные полипы маленьких размеров — не более 5 мм. Высота бентосных колоний до 25 см, но планктонные сифонофоры могут достигать в длину 30 м. В жизненном цикле медузоидная стадия имеет подчиненное, а полипоидная — господствующее значение.
Современные гидроидные — преимущественно колониальные организмы, обитающие как в морских, так и в пресных водоемах. Они представлены двумя подклассами: Hydroidea (собственно гидроидные) и Siphonoporoidea— своеобразные планктонные сложно устроенные колонии. Древние гидроидные были организмами бесскелетными, от них сохранились отпечатки и ядра медуз, которые нередко встречаются в вендских отложениях. Достоверные полипы с органическим скелетом встречаются с ордовика, а с известковым — с триаса (гидрокораллы) (рис. 109). К этому классу условно относят вымерших Stromatoporata (O2-P).
Подкласс Строматопораты. Subclassis Stromatoporata
(греч. stroma — слой, ковер; pomas — отверстие, пора)
Это ископаемые колониальные организмы; от них сохранились известковые слоистые скелеты разнообразной формы, от пластинчатой до ветвистой — дендроидной (рис. ПО). Слоистые скелеты представляют собой наслаивающиеся параллельно друг другу пластины — ламины. В шлифах при увеличении видно, что ламины имеют разнообразное строение: пузырчатое, губчатое, петельчатое и т.д. (рис. 111). Перпендикулярно ламинам располагаются зубчики, шипики и стерженьки — столбики, иногда пересекающие несколько ламин, а иногда соединяющие только две соседние. Зубчики, шипики и стерженьки располагаются изолированно или создают различные комплексы в виде щеток, сеток, петель, трубок, колонн и пр.
Скелет строматопорат пронизан звездообразными пустотами — астроризами, не имеющими самостоятельных стенок. Имеется три варианта интерпретации астрориз: аналоги циклосистем колониальных гидрокораллов с полипом питания в центре и полипами-«воинами» на концах лучей; либо аналоги устьев и внутренних полостей колониальных губок; или вместилица симбионтов. Отсюда и дискуссионность систематического положения строматопорат: гидроидные в типе стеркающих или специфические формы в типе губковых. После открытия класса склероспонгий многие исследователи склонны относить строматопорат к губковым.
Строматопораты — донные колониальные животные, прикрепленные или свободнолежащие, нередко образовывавшие банки и рифы, давшие в ископаемом состоянии строматопоровые известняки. В палеозое строматопораты активно участвовали в рифостроении в позднем ордовике, силуре и девоне, а в мезозое — в триасе и юре, откуда их описывают под общим названием «сфе-рактиноиды». Они существовали в нормально-морских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. Средний ордовик — палеоген.
В ордовике преобладали строматопораты с пузыревидными ламинами, несущими зубчики, шипики, стерженьки; астроризы отсутствовали или были представлены горизонтальными каналами. В силуре морфологическое разнообразие всех скелетных структур, а также астрориз резко возросло. Оно сопровождалось одновременным упорядочиванием особенностей строения, в результате чего возникли почти правильные геометрические скелетные конструкции. Для девона характерно утолщение скелетных элементов, отчего общий рисунок скелетной решетки становится «губчатым». В карбоне и перми строматопораты практически отсутствовали. Форма палеозойских колоний разнообразная: пластинчатая, полусферическая, дендроидная и т.д. Для мезокайнозойских строматопорат (сферактиноиды) характерны сферические колонии, у которых вертикальные скелетные элементы были развиты сильнее, чем горизонтальные.
Класс Гидроконозоа. Classis Hydroconozoa
(греч. hydra — водяной змей; лат. conus — конус; zoa — животные)
Гидроконозоа — вымершие одиночные организмы с известковым скелетом конической или цилиндрической формы высотой не более 10-20 мм. Стенка обычно состоит из двух слоев: тонкого наружного и толстого внутреннего. Наружный слой с поверхности гладкий или с поперечными, реже с продольными морщинами. Внутренний слой пластинчато-слоистый, волокнистый или бесструктурный. В осевой части скелета пластинки нередко ориентированы почти горизонтально, напоминая тем самым сближенные днища кораллов. В верхней части кубка находится воронковидное или цилиндрическое углубление — полость, аналогичная чашке кораллов. В одних случаях имелась сложная система каналов, состоящая из центрального осевого канала и отходящих от него радиальных и продольных приосевых каналов, а в других — были только продольные каналы, не сообщавшиеся с внешней средой.
Гидроконозоа относятся к неподвижному бентосу. Они прикреплялись к дну с помощью уплощенной подошвы, нередко с корневыми выростами. Гидроконозоа в кембрии, девоне и карбоне иногда образовывали известняки. Кембрий — мел.
Класс Сцифоидные. Classis Scyphozoa
(греч. skyphos — чаша, кубок; zoa — животные)
Класс сцифоидных по сравнению с классом гидроидных имеет более высокую организацию. Основная жизненная форма сцифоидных — медуза, полипоидная стадия резко сокращена или отсутствует. Пищеварительная полость сцифоидных медуз с четырьмя складками, в нее ведет энтодермальная глотка. В классе Scyphozoa, подобно классу Hydrozoa, может наблюдаться чередование поколений. У медуз половые продукты энтодермального происхождения, они приурочены к гастральному слою. Полипоидное поколение представлено одиночными формами высотой до 15 см. Верхняя часть сцифоидного полипа имеет поперечные перетяжки; развитие перетяжек завершается отделением (отшнуровыванием) звездчатых дисков, которые переворачиваются в воде на другую сторону и дают начало молодым сцифоидным медузам. Этот процесс получил название «стробиляция». Итак, медузы у сцифоидных возникают в результате поперечного деления полипа, а у гидроидных за счет бокового почкования полипа. У сцифомедуз в отличие от гидромедуз отсутствует под ворот колокола («парус»).
У сцифомедуз вдоль края зонтика иногда возникают известковые и известково-фосфатные включения (статолиты), участвующие в корректировке равновесия. Некоторые полипы сцифоидных вьщеляют вокруг себя хитиноидные чехлики и трубочки (кубомедузы, коронаты — Stephanoscyphus).
Взрослые сцифомедузы достигают значительных размеров (до 2 м). Они ведут планктонный образ жизни, обитая на различныхглубинах пелагиали, вплоть до абиссали, предпочитая морские бассейны с нормальной соленостью. Очень редко сцифомедузы обитают на дне, иногда медленно передвигаясь (ставромедузы).
Геологическая история сцифоидных уходит корнями в докембрий. Возможно, они появились в венде, отпечатки и ядра медуз спорадически встречаются на Протяжении фанерозоя. К этому классу с долей условности относкт подкласс Conulata.