Царство грибы. Regnum fungi
Царство грибов сочетает в себе свойства как растений, так и животных. Общие признаки грибов и растений: неподвижность, верхушечный рост и размножение с помощью спор. Вместе с тем у грибов, как и у животных, отсутствует фотосинтез, в продуктах обмена присутствует мочевина, а в плотных оболочках клеток имеется хитин. Поэтому оболочки клеток могут сохраняться в ископаемом состоянии (рис. 76). Известно около 100 000 видов грибов.
Грибы могут быть одно- и многоклеточными; клетки преимущественно многоядерные, редко одноядерные. Многоклеточные грибы состоят из тонких нитевидных структур. Нити, или гифы, при разветвлении переплетаются, образуя грибницу, или мицелий. Грибницы очень разнообразны по строению и размерам: от микроскопических скоплений в виде плесени до крупных образований у шляпочных грибов. Размножение вегетативное или с помощью спор. Споры как подвижные со жгутиками (зооспоры), так и неподвижные. Последние образуются внутри специальных полостей или на концах гиф. Они имеют плотную оболочку и сохраняются в ископаемом состоянии.
По типу питания грибы являются гетеротрофами: сапротрофами, паразитами, редко хищниками. Они существуют в почве и на ее поверхности, а также снаружи и внутри многих объектов и организмов. Для грибов характерен симбиоз с корневой системой высших растений. Симбиогенез грибов с цианобионтами и одноклеточными зелеными водорослями привел к возникновению лишайников — своеобразных организмов, существующих как единое целое. Лишайники неприхотливы, могут поселяться на безжизненных скальных породах, что заставляет предполагать, что они могли быть первыми наземными поселенцами. Достоверные лишайники известны с позднего мела.
В ископаемом состоянии от грибов сохраняются преимущественно споры, реже гифы, мицелии и еще реже отдельные клетки (см. рис. 76). Максимальное число спор встречено в бурых углях. Достоверные остатки грибов известны с девона. В докембрии (средний рифей) обнаружены гифоподобные образования. Наиболее сенсационными являются находки микроскопических образований в археозое на рубеже 3,8 млрд лет (см. рис. 26), которые описаны среди бактерий. Некоторые исследователи относят их к дрожжевым грибкам. Если это так, то эукариоты возникли почти одновременно с прокариотами. Предполагают, что в докембрии и раннем палеозое бактерии, грибы, лишайники, моховидные и некоторые водоросли уже освоили сушу.
Царство животные. Regnum zoa (animalia)
(греч. zoa — животные; лат. animal — животное)
Царство животных включает одно- и многоклеточные организмы, для которых характерны следующие признаки: 1) питание осуществляется готовыми органическими продуктами (гетеротрофы); 2) клетки не имеют целлюлозной оболочки и различных пигментов, свойственных растениям; 3) на протяжении всей жизни или на отдельных возрастных стадиях организмы подвижные. Однако далеко не всегда можно четко разграничить одноклеточные растения и животные. Некоторые формы занимают промежуточное положение, четкая граница между низшими одноклеточными водорослями и одноклеточными животными иногда отсутствует. Так, среди жгутиковых имеются и растительные и животные организмы. Первые являются автотрофами и синтезируют органические вещества (тип динофитовые водоросли), а вторые питаются готовыми органическими соединениями. В свете сказанного не лишено основания выделение царства Protista. При этом подцарство Protozoa, включаемое в царство животных, нередко рассматривается как искусственный таксон.
Размножение животных происходит двумя способами: половым и бесполым. Половой процесс сопровождается возникновением половых клеток, слияние которых дает начало новому организму. Бесполое размножение представляет собой деление или почкование. В результате либо образуются колонии, либо единый организм распадается на несколько. Колониальность присуща многим преимущественно прикрепленным многоклеточным (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты, оболочники); хотя колонии известны и в подцарстве простейших (жгутиковые и саркодовые). Полный жизненный цикл представляет собой чередование полового и бесполого поколений, морфологически отличающихся друг от друга, что присуще как одноклеточным, так и многоклеточным организмам. Чередование поколений одноклеточных рассмотрено ниже у типа саркодовых, а многоклеточных — у типа книдарии.
Животные возникли примерно на рубеже среднего и позднего протерозоя. Взаимоотношение отдельных типов между собой показано на рис. 77, где приведены и промежуточные группировки: подцарство, надраздел, раздел, подраздел. Перечисленные таксоны отражают уровни организации животного мира. Для выявления связей внутри животного мира важнейшее значение имеют данные эмбриологии — науки о развитии зародыша, так как именно на ранних стадиях закладываются основные черты того или иного типа.
Рис. 77. Родословное древо животных (показаны основные типы)
В эмбриональном развитии многоклеточных прослеживается несколько последовательных стадий, основными из которых являются морула, бластула, гаструла (рис. 78). Морула представляет собой скопление плотно прилегающих клеток, а бластула характеризуется расположением клеток по поверхности полого шара. После деления оплодотворенного яйца (= яйцеклетки) прослеживается несколько различных вариантов образования бластулы. В первом случае, например у моллюсков, сначала возникает морула, а затем формируется бластула. В остальных случаях стадия морулы отсутствует и непосредственно за дроблением яйца следует стадия бластулы, так как возникшие клетки соприкасаются только частично, образуя внутри первичную полость тела (бластоцель). Выделяется шесть типов морфологически разнообразных бластул. Таким образом, уже на начальном этапе развития зародыша прослеживается два способа возникновения бластулы: с промежуточной стадией морулы и без нее.
Дальнейшие преобразования того или иного типа бластулы приводят к формированию двухслойного зародыша — гаструлы.
Рис. 78. Общие направления эмбриогенеза настоящих многоклеточных
Полости тела: п — бластоцель (первичная), г — гастральная (вторая по времени появления), ц — целом (третья по времени появления)
Имеется несколько типов гаструляции, основными являются два: инвагинация и иммиграция. В первом случае на одном из концов бластулы начинается прогибание (впячивание) клеток и возникают два слоя клеток: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. При иммиграции часть клеток погружается внутрь бластулы, что вновь приводит к дифференциации клеток и появлению двух зародышевых листков (экто- и энтодерма).
Между экто- и энтодермой располагается унаследованная от бластулы первичная полость тела зародыша, а внутри энтодермы возникает вторая по времени образования — пищеварительная (гастральная) — полость с ротовым отверстием — бластопором.
Дальнейшее развитие зародыша может сопровождаться появлением третьего зародышевого листка — мезодермы, которая формируется телобластическим или энтероцельным способом. Первый способ определяется возникновением на границе экто- и энтодермы двух или нескольких крупных клеток — телобластов, которые дают начало срединному слою — мезодерме. Второй способ характеризуется впячиванием энтодермы с образованием карманоподобных углублений и их последующим отшнуровыванием. Возникает третья по счету полость (целом), которую принято называть вторичной полостью тела, так как она обособляется внутри унаследованной от бластулы первичной полости. При этом у некоторых трехслойных животных целом полностью вытесняет первичную полость тела (кольчатые черви и хордовые).
У одной группы животных ротовое отверстие трехслойного зародыша сохраняет первоначальное положение в течение всей жизни, а у другой — на постэмбриональной стадии развития оно закладывается на другом месте.
Если вновь обратиться к родословному древу животных (см. рис. 77), то можно увидеть, что царство животных разделяется на два подцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Меtazoa). У первого из них клеточный уровень организации (клетка представляет собой организм), а у второго клетки являются структурными единицами, слагающими ткани и органы. Все многоклеточные животные на основании особенностей эмбрионального развития подразделяются на Parazoa, или примитивные, и Eumetazoa, или настоящие. У первого надраздела зародышевые листки не закладываются, а у второго — закладываются.
Надраздел Eumetazoa по числу зародышевых листков делится на Diblastica (= Radiata), или двухслойные, и Triblastica (= Bilateria), или трехслойные. Раздел трехслойных животных по положению ротового отверстия у зародыша и взрослого организма делится на Protostomia, или первичноротые, и Deuterostomia, или вторичноротые.
В последние годы возрастает число сторонников иной концепции. Признавая, что развитие трехслойных животных шло по двум основным эволюционным направлениям, некоторые исследователи считают важнейшим признаком не положение ротового отверстия, а тип дробления яйца. Животные, для которых характерно спиральное дробление яйца и телобластический способ закладки мезодермы, объединяются в Spiraloblastica (= Spiralia), а те, у которых радиальное дробление яйца и ча^ще всего энтероцельный способ закладки мезодермы, — в Radialoblastica (= Radialia). Объемы первичноротых и вторичноротых с вновь предлагаемыми эволюционными стволами в основном совпадают (Малахов, 1995).