Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Империя Жизнь. Imperium Vita

Надцарство Доядерные организмы. Superregnum Procaryota Царство Бактерии. Regnum Bacteria Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta

Надцарство Ядерные организмы. Superregnum Eucaryota Царство Растения. Regnum Phyta. Царство Грибы. Regnum Fungi Царство Животные. Regnum Zoa (Animalia)

Более дробные подразделения от подцарств до отрядов приведены в соответствующих разделах систематической части, причем степень дробности дана в соответствии с конкретным палеонтологическим материалом, описанным в учебнике.

Независимое развитие зоологии и ботаники привело к тому, что в некоторых случаях одинаковые ранги таксонов получили разные названия (синонимы) или разные ранги получили одинаковые названия (омонимы). Это касается как латинских названий, так и их переводов на русский язык. Особая сложность обусловлена несовпадением латинского термина «Divisio», который в ботанике переводят какотдел, болееили менее соответствующий типу в царстве животных, а в зоологии как раздел — таксон более высокого ранга, чем тип.

Это чрезвычайно затрудняет систематизацию растений и животных в пределах одного учебника. Нами принята следующая иерархия высших таксонов:

В 1866 г. Э. Геккель выделил самостоятельное царство Protista - Протисты (греч. protistos — самый первый). Современные сторонники обособления царства Protista включают в него одноклеточных эукариот, осуществляющих биосинтез как по варианту растений, так и по варианту животных (саркодовые, жгутиковые, ресничные, эвгленовые, зеленые одноклеточные водоросли, динофиты, низшие грибы и др.).

Существует гипотеза, что на первых этапах эволюции органического мира широко проявлялся процесс возникновения более сложных организмов за счет слияния нескольких простых (симбиогенез эндосимбиоз). Считают, что современные эукариотные клетки животных, грибов и растений являются результатом сложного длительного и многократного эндосимбиоза бактерий и цианобионтов с первичной эукариотной клеткой (рис. 24). В формировании эукариотной клетки животных принимали участие различные бактерии. Предполагают, что клеточные структуры, такие как, например, жгутики и реснички являются бывшими спирохетоподобными бактериями, а митохондрии — это внедрившиеся аэробные бактерии и т.д. В формировании растительной клетки принимали участие как различные фотосинтезирующие бактерии (пурпурные и др.), так и цианобионты, давшие начало пластидам (хлоропластам), осуществляющим фотосинтез.

На рис. 24 изображена схема эволюции органического мира и происхождения надцарства ядерных организмов (Eucaryota) согласно теории симбиогенеза.

Родословное древо царства животныхи растений см. на рис. 71 и 77.

51

Рис. 24. Схема эволюции органического мира согласно теории симбиогенеза

НАДЦАРСТВО ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. SUPERREGNUM PROCARYOTA

(лат. pro — раньше, вместо; греч. karyon — ядро)

Одноклеточные и многоклеточные организмы без обособленного ядра, цитоплазма имеет стенку; генетическая информация сосредоточена в единственной хромосоме. Размеры прокариот oт 0,015 мкм до 20 см. Они появились в интервале 3,7-3,1 млрд лет. Прокариоты разделяются на два царства: бактерии и цианобионты. Питание у них осуществляется в процессе хемосинтеза и фотосинтеза (рис. 25). Нередко прокариот описывают под общим названием «монеры».

52

Рис. 25. А – Схема строения прокариотной и эукариотной клетки (Lipps, 1993). Б – Схема фото- и хемосинтеза

ЦАРСВО БАКТЕРИИ. REGNUM BACTERIA

(греч. bacterion — палочка)

Бактерии представляют собой микроскопические организмы, размер которых обычно около 1-5 мкм. Одноклеточные бактерии и их группировки могут иметь нитевидную, палочковидную, округлую, спиральную, звездообразную или зонтиковидную форму (рис. 26). В денсали («черные» и «белые» курильщики) обнаружены гигантские бактерии размером до 10 000 мкм (0,01 м).

Среди бактерий встречаются автотрофные и гетеротрофные формы. Первые создают органические вещества из неорганических, вторые используют готовые органические вещества. Большинство бактерий являются автотрофами, обычно их называют литотрофами. Процессы обмена веществ у автотрофных бактерий идут без использования света (хемосинтез, хемолитотрофы) либо только на свету (фотосинтез, фотолитотрофы). По типам обмена веществ бактерии чрезвычайно разнообразны. Различают серообразующие, железисто-марганцевые, азотные, ацетатные, метано-углеродообразующие и другие группы бактерий. Роль бактерий в геологических процессах чрезвычайно велика. С их деятельностью связано образование различных полезных ископаемых: железных руд (железистых конкреций, джеспилитов), пирита, серы, графитов, карбонатов, фосфоритов, нефти, газа и др.

Достоверные находки бактерий известны из кремнистых пород, имеющих возраст около 3,5 млрд лет, проблематичные находки датируются с уровня 3,8 млрд лет. Скорее всего бактерии появились независимо в различных средах обитания. В настоящее время они населяют все водные бассейны от литорали до абиссали, а также обитают в почве и горных породах, в воздухе, внутри других организмов. Они живут в горячих источниках при температуре, превышающей 100° С, и в соленых водах с концентрацией NaCl до

32%.

Некоторые исследователи объединяют с бактериями вирусы, считая, что их способ существований в виде внутриклеточных паразитов привел к упрощению строения. Другие выделяют вирусы в самостоятельное царство Vira, рассматривая их как доклеточную форму жизни. Вирусы в ископаемом состоянии пока не обнаружены.

ЦАРСТВО ЦИАНОБИОНТЫ. REGNUM CYANOBIONTA

(греч. kyanos — синий; biontos — живущий)

Одиночные и колониальные организмы с постоянной формой клеток без обособленного ядра. Размеры одиночных форм микроскопические — около 10 мкм. Размеры колоний, а особенно продуктов их жизнедеятельности (строматолиты) могут достигать многих сотен метров. Колониальные формы покрыты общей слизистой оболочкой. В самом организме, на его поверхности и в слизистой оболочке, может происходить накопление карбонатов, приводящее в дальнейшем к формированию известняков. Известковые слоистые образования получили название строматолитов. Строматолиты различаются по форме построек, типу микроструктуры (текстуры) и характеру боковой поверхности (рис. 27). Эти

53

Рис. 27. Строматолиты (AR-Q). Внешний вид и продольные сечения

а, б — пластовые строматолиты Collenia (AR-Q); в-и — столбчатые и желваково-столбчатые строматолиты: г — Kussiella (R), д — Conophyton (PR), е, ж — Baicalia (R2-3), з — Minjaria (R3), и

— Gymnosolen (R3), к, л — онколиты Osagia (AR-Q); м — Yakutophyton (PR), отдельные фрагменты единой постройки отвечают морфотипам разных «родов»

Процесс накопления карбонатов и образования строматолитов можно представить следующим образом. На мелкие неровности нарастает колония цианобионтов вместе с бактериями, образующими основу. В слизистой оболочке выделяется кальций, извлеченный из воды. Одновременно в пространстве между индивидами накапливаются осадки. После гибели живых организмов остается карбонатная корочка, которая в межсезонье роста засыпается осадками. Повторные циклы роста цианобионтов (и бактерий), обусловленные климатической сезонностью, приводят к формированию сложных биогенно-седиментационных карбонатных толщ суммарной мощностью до 100-1000 м.

Линейный рост обусловил образование собственно строматолитов, сферический — онколитов, а смешанный узорчатый тип — катаграфий. Все они могут принимать участие в формировании рифогенных сооружений типа биостромов и биогермов. Протерозойские постройки обычно имеют сложное строение. В основании они сложены пластовыми строматолитами, выше преобразующимися в столбчатые и желваковые разрастания. Ориентировка разрастаний меняется от вертикальной и веерообразной в центре биостромов и биогермов до наклонной и горизонтальной по периферии. Различные морфотипы строматолитов, онколитов и катаграфий получили самостоятельные родовые и видовые названия. Форма построек строматолитов зависит преимущественно от экологических факторов, и поэтому их можно использовать для восстановления физико-географических факторов прошлых бассейнов: солености, температуры, глубины и гидродинамики.

Цианобионты наряду с фикоцианом, фикоэритрином, каротином имеют и хлорофилл. Перечисленные пигменты определяют розоватую, желтоватую, сине-зеленую, а иногда почти черную окраску. Цианобионты появились около 3,5 млрд лет назад; благодаря наличию хлорофилла они являются первыми фотосинтезирующими организмами, продуцирующими биогенный молекулярный кислород.

Современные цианобионты живут и в пресных и в морских бассейнах; в последних — в зоне мелководья не глубже 150 м, но преимущественно на глубине от 0 до 20 м. Цианобионты переносят загрязнение и резкие колебания физико-химических условий. Диапазон температур —

55

Рис. 28. Отдел Rhodophyta (Є-Q)

а — Corallina, общий вид (K-Q); б, в — Petschoria, поперечный и продольный разрезы (С2); г — Archaeolithothamnium, разрез (Р2)

Слоевища некоторых красных водорослей могут обызвествляться, давая корки, желваки и т.д. (10% современных форм). Красные водоросли, несомненно, одна из наиболее древних групп растений. Возможно, к ним следует относить некоторые докембрийские одноклеточные образования. С кембрия и поныне прослеживается несколько различных семейств, среди которых особенно известны литотамниевые водоросли. Последние встречаются в ископаемом состоянии начиная с мела, образуя литотамниевые известняки. Насчитывается свыше 600 родов и около 4000 видов. Иногда красные водоросли рассматривают в качестве возможных предков высших растений. Некоторые авторы обособляют этот отдел в самостоятельное третье подцарство, отделяя красные водоросли от остальных отделов водорослей.

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ БАЦИЛЛЯРИОФИТЫ.

DIVISIO DIATOMEAE, ИЛИ BACILXARIOPHYTA

(греч diatomea — рассечение надвое; лат. bаcillum — палочка; греч. phyton — растение)

Это преимущественно одиночные, реже колониальные микроскопические (0,75 мкм — 2 мм) организмы бурого цвета (пигмент — фукоксантин). Клетка защищена наружным кремневым двустворчатым панцирем, состоящим из двух пористых створок (рис. 29). Одна створка (эпитека) всегда крупнее другой (гипотеки) и несколько ее перекрывает. Различают основание створки — диск и боковые стороны — поясок.

58

Рис. 29. Класс Пеннатные диатомеи (P-Q)

а — Licmophora (N-Q), внешний вид современной колониальной формы; б, в —

Pinnularia (P3-Q): б — вид со створки, в — вид с пояска; г — Synedra (N-Q); д — Hantzschia (N-Q); e — Epithemia (N-Q)

Рис. 30. Класс Центрические диатомеи (K.-Q)

а — Melosira (K.-Q); б— Coscinodiscus (K-Q); в — Trinacria (K-N); г — Triceratium (K-Q)

По типу симметрии выделяют два класса: пеннатные и центрические. Пеннатные диатомеи имеют удлиненно-овальную либо игловидную форму и обладают двусторонней симметрией; у них обычно присутствует срединное щелевидное отверстие (шов). Центрические диатомеи — округлой, треугольной или звездчатой формы с радиальной симметрией (рис. 30). Со стороны пояска все диатомовые имеют палочковидную форму, что определило название Bacillariophyta.

Створки пронизаны многочисленными крупными и мелкими порами с гладкими или скульптурированными ободками. Форма створок, характер пор и детали скульптуры обусловили

Размножение диатомовых происходит половым и бесполым путем. При бесполом размножении створки с содержимым клетки разделяются и расходятся в стороны, далее достраивается меньшая створка-гипотека, при этом от поколения к поколению размеры уменьшаются. Первоначальные размеры восстанавливаются при половом размножении.

Диатомовые являются обитателями континентальных и морских водоемов, могут жить в увлажненной почве. Современные формы предпочитают приполярные и арктические бассейны; широко представлены в планктоне, реже ведут бентосный образ жизни.

Диатомовые являются породообразующими организмами; оседая после гибели растения на дно, их скелеты дают начало кремневым илам, из которых образуются диатомиты, трепела, опоки и т.д. Наряду с диатомовыми, но в подчиненном количестве в названных породах встречаются кремневые жгутиковые водоросли, радиолярии и спикулы кремневых губок.

Диатомовые центрические появились в мелу, в палеогене возникли пеннатные формы; проблематичные находки указываются из юры. Первоначально они существовали в морях, в среднем палеогене освоили и пресноводные бассейны. Диатомовые важны для стратиграфического расчленения молодых отложений, начиная с неогена; они используются также в качестве показателей тепло- и холодноводных условий и характеристики озерных, речных и морских ассоциаций (диатомовый анализ).

ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ.

59