Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

онтогенезе. Ч. Дарвину принадлежит образное выражение, что зародыш представляет собой

«смутный портрет предка».

В завершенном виде биогенетический закон был сформулирован двумя немецкими естествоиспытателями: Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Суть его сводится к следующему: индивидуальное развитие организма (онтогенез) сжато повторяет признаки своих предков (филогенез). Повторение признаков предков, или рекапитуляция, чаще всего прослеживается на ранних и средних стадиях, а появление новых признаков обычно приурочено

кпоздним стадиям развития (анаболия).

Вдействительности новые признаки могут появляться на средних (девиация) или даже ранних стадиях (архаллаксис), прежние признаки в таком случае исчезают раньше. Старые признаки, как правило, смещаются на более ранние, но иногда и на поздние стадии. Соответственно меняется весь ход онтогенеза, приводящий к изменению и филогенеза. В результате возникают новые и довольно неожиданные группы организмов. Ярким примером служит возникновение насекомых в результате сдвига половозрелости и других особенностей на личиночные стадии многоножек, являющихся их предками.

Эрнст Геккель считал, что полноценный филогенез можно восстановить только методом тройного параллелизма, согласуя данные по палеонтологии, онтогенезу (эмбриология) и морфологии (сравнительная анатомия).

Рис. 13. Соотношение астогенеза и филогенеза на примере ископаемых кораллов гелиолитоидей (Морфогенез и пути развития колониальности., 1987)

А, Б, В — три колонии, п — скелет первой особи, г, м — скелеты последующих особей, возникающих вегетативным способом; I-V — стадии астогенеза, стрелками показано смещение стадий

В наше время для восстановления филогенеза ископаемых и современных организмов В.Е. Руженцов (1960) предложил учитывать совокупность пяти критериев: хронологии, гомологии, онтогенеза, основного звена в развитии, хорологии (организм и среда, экология, биогеография).

Соотношение онтогенеза, астогенеза и филогенеза проявляется не только в том, что в первых двух в разной степени повторяются стадии третьего, но и в том, что филогенез складывается из онтогенезов (астогенезов) поколений, последовательно сменяющих друг друга. На любой стадии онтогенеза (астогенеза) могут и возникать новые признаки, и исчезать прежние. В результате изменяется прежний онтогенез, а отсюда и филогенез. Тесная взаимозависимость онтогенезов ↔ филогенезов влияет

31

на ход и содержание эволюции.

Онтогенезы, астогенезы и филогенезы ископаемых описывают через морфологические изменения скелетов. В палеонтологии для них широко используют термин «морфогенез».

Параллелизм, гомологичные и аналогичные ряды развития. Под параллелизмом понимают процесс развития сходных структур у филогенетически близких групп, имеющих общего предка. Реализация сходства обусловлена генетической общностью. Потомки наследуют общий набор присущих предку генов. У потомков на фазе генетической общности, несмотря на расхождение признаков, параллельно возникают сходные особенности строения. Параллельные ряды наследственных изменений были названы Н.И. Вавиловым (1920) гомологическими рядами наследственной изменчивости. Гомологические, или гомологичные, ряды известны у всех групп организмов. Параллельное развитие видов одного рода или родов одного подсемейства Вавилов называл гомологичными рядами, а подсемейств, семейств и выше — аналогичными рядами.

Последователи Вавилова, особенно палеонтологи, к гомологичным рядам относят параллельное развитие структур в близких подсемействах, семействах и отрядах. Знание последовательности развития структур в одном филогенетическом ряду дает возможность прогнозировать их подобные появления в других. Закон гомологичных и аналогичных рядов позволяет в палеонтологии восстановить недостающие звенья развития, а также решать вопрос о степени генетического родства.

Радиация, дивергенция, конвергенция. Увеличение разнообразия органического мира идет по пути расхождения признаков. Этот процесс исходно связан с изменчивостью. Морфофизиологические различия приводят к разным возможностям жизни. Чем резче различия, тем существеннее будут отличаться способ жизни и условия обитания. Только часть различий жизнеспособна, что и закрепляется естественным отбором.

Процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка, называют радиацией (несколько направлений) или дивергенцией (два направления). Радиация и дивергенция являются общими закономерностями развития, проявляющимися в филогенезе всех групп организмов (рис. 14). Обычно, говоря о радиации, подчеркивают, что она является приспособительной, т.е. адаптивной (рис. 15). Эволюция органического мира показывает, что определенные возможности, связанные с различными морфофизиологическими состояниями, реализуются в определенных условиях жизни. В этом отношении не только радиация и дивергенция, но и эволюция в целом носит адаптивный характер, при этом чем больше обстановок обитания, тем разнообразнее эволюция.

Конвергенция — процесс схождения признаков у неродственных форм в результате приспособления к одинаковому образу жизни или наличия сходной структуры. Жизненные формы при конвергенции начинают совпадать. Среди ископаемых беспозвоночных ярким примером конвергенции являются организмы, имеющие коническую форму, которые ведут неподвижный бентосный образ жизни, прикрепляясь к субстрату цементацией. Такую сходную конусовидную жизненную форму имеют археоциаты, кораллы, двустворки и брахиоподы. Другие примеры конвергенции у ископаемых беспозвоночных: а) клубковидные — червеобразные раковины фораминифер, кольчатых червей, гастропод, аммонои-дей, б) двустворчатые раковины гастропод двустворок, брахиопод, ракообразных (рис. 16). Еще более ярким примером конвергенции являются крылатые организмы, принадлежащие к таким далеким группам, как беспозвоночные (насекомые) и позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, летучие мыши). Конвергенция широко распространена и среди растений.

У ряда форм наблюдается совмещение причин появления сходных структур: одновременно проявляется генетическая общность {гомология) и одинаковый образ жизни {аналогия). Такое сходство называют гомвоморфией. Границу между гомеоморфным и конвергентным сходством иногда провести очень трудно. Радиация, дивергенция, гомеоморфия и конвергенция тесно взаимосвязаны. Нередко формы, дивергентные относительно друг друга, по отношению к другим формам оказываются конвергентными. Летающие ящеры резко отличаются от других пресмыкающихся, но конвергентно сходны с летучими мышами, которые сильно отличаются от большинства сородичей по классу млекопитающих.

Парафилия, монофилия, полифилия. Понятия «парафилия», «монофилия» и «полифилия» связаны с проблемой числа и таксонометрического ранга групп предков, давших начало одной из групп потомков (рис. 17). В настоящее время предлагают следующую расшифровку этих понятий. Парафилия — происхождение данной группы от нескольких групп того же таксонометрического

32

ранга, т.е. происхождение разных видов одного рода от разных видов другого рода, разных родов

одного семейства от разных родов другого семейства и т.д. Монофилия — происхождение данной группы или нескольких групп от одной предковой группы более низкого ранга. Например, при монофилии последующий вид (виды) должен происходить от одного из подвидов (или популяции) предыдущего вида. Полифилия — происхождение данной группы от нескольких предковых групп того же ранга, т.е. данного вида от нескольких видов, данного рода от разных родов и т.д.

Рис. 14. Радиация (I-III) и дивергенция (IV-V) у некоторых табулятоморфных кораллов

а-ж — надотряд Tabulatoidea (о — отряд Lichenariida, б-г — отряд Favositida, д-ж —

отряд Halysitida); з-л — надотряд Heliolitoidea (к — с трубчатыми, л — с пузырчатыми гетероморфными компонентами)

33

например, железистые и метановые, работающие на совершенно разных биохимических реакциях.

Проблема парафилии, монофилии и полифилии тесно связана с проблемой систематики, в основу которой положен филогенетический принцип (предок — потомок). Монофилитичеркое происхождение, безусловно, соответствует филогенетической систематике, парафилитическое не противоречит ей, а полифилитическое требует пересмотра объема существующих систематических единиц, что и делается по мере поступления материала.

Монофилия тесно связана с дивергенцией и радиацией, парафилия — с параллелизмом в развитии, а полифилия oтpaжaeт конвергенцию и гомеоморфию.

Необратимость эволюции. Необратимость эволюции как закон развития органического мира был сформулирован Л. Долло (1893). Его современное содержание сводится к тому, что потомки, оказавшись или существуя в прежней среде обитания предков, не возвращаются к морфофизиологической целостности предков. Другими словами, организм, состоящий из множественных характеристик и их комбинаций, не может повториться как прежнее целое. Отдельные морфологические черты и структуры, присущие предкам и исчезнувшие у потомков, могут появиться вновь, но они будут базироваться уже на других эволюционных уровнях. Такие повторы отражают конвергенцию, гомеоморфию и жизненные формы и поэтому не могут служить опровержением закона необратимости эволюции. Приведем один из примеров. У палеозойских

Рис. 18. Схема преобразований раковин и лопастных линий аммоноидей

а — предполагаемый предок аммоноидей из подкласса Bactritoidea (род Lobobactrites); б — раннедевонский аммоните умбиликальным зиянием (род Erbenoceras); в-д — различные мономорфные аммоноидей; е — один из гетероморфных потомков (род Baculites)

предков аммоноидей раковина была прямая. В ходе эволюции раковина начала изгибаться, а затем сворачиваться в плоскую спираль. В мезозое несколько раз от плоскоспиральных форм вновь появлялись аммоноидей с различно развернутыми раковинами. Но в отличие от предков тип лопастной линии (изгибы перегородок) у потомков был иной (рис. 18). Кроме того, как правило, другая была и скульптура. Таким образом, полное тождественное повторение организма, даже на уровне строения скелета, не состоялось. Та же картина наблюдается и в эволюции других групп.

Биологический прогресс и регресс. История органического мира показывает, что различные группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет,

36

преобразуются в процессе онто-, асто-, филогенеза в другие группы организмов или вымирают

37

полностью. А.Н. Северцов (1912, 1914, 1925, 1939) предложил различать в истории развития

организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.

Биологический прогресс характеризуется тремя признаками: 1) увеличением численности особей, 2) расширением ареала распространения, 3) усилением дифференциации прежней группы на новые систематические группировки (популяции → подвиды → виды). Биологический прогресс, как правило, связан с морфофизиологическим прогрессом. Но известны случаи, когда биологический прогресс испытывают группы морфофизиологически деградирующие, как, например, паразиты.

Биологический регресс как состояние, противоположное биологическому прогрессу, характеризуется теми же тремя признаками, но со знаком минус: 1) уменьшением численности особей, 2) сокращением ареала распространения, 3) уменьшением числа систематических группировок.

Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические единицы. Но такой переход предков в потомки означает, что предковая группа, например какойнибудь вид, начинает исчезать, т.е. испытывать биологический регресс, а его потомки или некоторые из них биологически прогрессируют. Палеонтологическая летопись показывает, что такие переходы наблюдаются в истории органического мира бесконечно и на разных систематических уровнях, а не только на уровне видов. Биологический регресс, сопровождающийся специализацией, приводит, в конце концов, к вымиранию. Ярким примером служит история развития подкласса аммоноидей, появившегося в девоне и вымершего в конце мела. Биологический прогресс аммоноидей наблюдался в палеозое и мезозое на протяжении свыше 100 млн лет. С середины позднего мела начинается биологический регресс, окончившийся быстрым вымиранием. Продолжительность биологического регресса, как правило, меньше продолжительности биологического прогресса.

Ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, ценогенез. Биологический прогресс, по А.Н. Северцову,

достигается четырьмя различными способами, которые он назвал «ароморфоз», «идиоадаптация», «дегенерация» и «ценогенез». Первые три способа (направления) эволюции являются морфофизиологическими (рис. 19), а последний — эмбриональным и личиночным.

Ароморфоз характеризуется усложнением морфологии и функций, что поднимает общий эволюционный уровень и интенсивность жизнедеятельности организмов (греч. airo — поднимать; morphe — вид, образ). Вся история органического мира свидетельствует об ароморфозах, приводящих к последовательному усложнению организмов от бактерий до человека. С ароморфозами связано появление крупных систематических подразделений: в ранге надцарств, царств, типов, подтипов и классов. Например, происхождение надцарства эукариот, имеющих клеточное ядро, от прокариот, не имеющих такового; возникновение полцарства многоклеточных животных от одноклеточных; появление типов членистоногих и моллюсков от кольчатых червей и т.д.

Рис. 19. Схема направлений эволюционного процесса (Северцов, 1939)

Идиоадаптация - характеризуется дифференциацией морфологии и функций, что помогает потомкам лучше, чем предкам, приспособиться к изменившимся разнообразным условиям обитания (греч. idios — своеобразный; лат. adaptare — приспособлять). С идиоадаптацией связано появление подклассов,

38

отрядов, семейств и более низких систематических категорий. Примером идиоадаптации являются

различные отряды двустворок, слабо дифференцированные по морфологии, но характеризующиеся каким-нибудь преобладающим образом жизни. Так, двустворки отряда рядозубых относятся преимущественно к ползающему бентосу, отряда связкозубых — к зарывающемуся бентосу, а отряда толстозубых (рудисты) — к неподвижному бентосу, прикрепленному или свободнолежащему. Идиоадаптации отвечают и различные группировки особей в стаде. Так, среди обезьян наблюдаются особи, почти не спящие ночью, из-за чего они непроизвольно начинают выполнять роль «ночных сторожей». Идиоадаптация часто приводит к специализации.

Дегенерация характеризуется упрощением морфологии и функций, что понижает общий эволюционный уровень (лат. degenerare — вырождаться). Дегенерация всегда связана с узкой специализацией и сопровождается упрощением строения. Но следует иметь в виду, что дегенерация может приводить как к биологическому регрессу и вымиранию, так и к биологическому прогрессу (не путать с морфофизиологическим прогрессом), что, например, наблюдается среди паразитов. Особенно ярко это проявляется у вирусов — внутриклеточных паразитов, представляющих собой сильно упрощенные бактерии. Среди ископаемых животных дегенерацию испытывают из табулятоидей некоторые сирингопо-риды, живущие в симбиозе с определенными видами и родами строматопорат.

БИОТИЧЕСКИЕСОБЫТИЯ

Под биотическими событиями понимают значительные преобразования, зафиксированные в истории развития жизни. В такие события вовлекаются внушительные массы организмов на огромных, почти всеглобальных пространствах. К биотическим событиям относят: а) возникновение жизни, б) массовые появления и в) массовые вымирания организмов крупного таксономического ранга.

Возникновение жизни. Жизнь — это «активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовоспроизведение специфической структуры» (Биологический энциклопедический словарь, 1989). Проблемы возникновения жизни изучают многие научные дисциплины: биохимия, молекулярная биология, микробиология, органическая химия, геохимия и т.д. В палеонтологической летописи сведения о первой жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами различного облика (эуфоссилии). Самые древние находки тех и других носят дискуссионный характер: эуфоссилии или псевдофоссилий (см. рис. 26). Так, утверждение о находке микроскопических дрожжевидных образований в Гренландии на рубеже 3,8 млрд лет, названных исуасферами (Isuaesphaera), подвергается сомнению. Исуасферы, возможно, являлись газожидкостными пузырьками. Находки сферических и эллиптических микроскопических телец на рубеже 3,7 млрд лет, возможно, уже относятся к биологическим объектам. Из пород этого возраста вьщелены углеводороды, имеющие смешанное, абиогенное и биогенное, происхождение. Находки биохимических и морфологических фосси-лий на рубеже 3,5-3,2 (группа Онвервахт и др.), 3,1 (сланцы Фиг-Три), 2,7 млрд лет (сланцы Соуден) считают биогенными.

Таким образом, на данный момент палеонтологические данные указывают, что жизнь возникла не раньше чем 3,8-3,7 млрд лет и не позже чем 3,5 млрд лет назад. Начиная с рубежа 3,7-3,5 млрд лет химическая эволюция дала начало биологической. Предполагают, что на стадии химической эволюции органические соединения имели равное количество левых и правых изомеров, т.е., обладали зеркальной симметрией. Последующее нарушение зеркальной симметрии привело к исчезновению «правых» аминокислот и «левых» Сахаров. Нарушение симметрии, как полагают, явилось толчком перехода хемомолекул в биомолекулы. Причина нарушения симметрии неясна. Ее искажение объясняют внутренней или внешней причиной или их сочетанием. Внутренняя причина связана с неустойчивостью зеркальной симметрии, приводящей к «левым» и «правым» отклонениям (сравнить с изменчивостью). Появившиеся отклонения сохраняются и закрепляются (сравнить с наследственностью и естественным отбором), Внешние причины изменения симметрии видят в катастрофическом срыве с Земли первичной атмосферы, в шквальной метеоритной бомбардировке и т.д.

Первыми «созданиями» химико-биологической эволюции были хемосинтезирующие бактерии анаэробного варианта, способные жить в бескислородной среде. В качестве окислителей слуЖИЛИ неорганические вещества, такие как углекислый газ, соединения серы, нитраты и другие, реже — органические вещества хемогенного, а затем и биогенного происхождения.

Массовые появления. В палеонтологической летописи к впечатляющим массовым

39

появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало

появления,

3,8-3,5 млрд лет (AR(). Возникновение жизни. Появление бактерий и (?)цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться, породами биогенного происхождения.

3,2 млрд лет (AR2). Появление достоверных цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.

1,8-1,7 млрд лет (PR,/PR2). Появление аэробных бактерий и (?)одноклеточных водорослей. 1,0-0,7 млрд лет (R3-V). Появление достоверных многоклеточных водорослей и морских

бесскелетных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими и (?) иглокожими.

600-570 млн лет (Э). Первое массовое появление минеральных скелетов в царстве животных почти у всех известных типов.

415 млн лет (S2/D). Массовое появление наземной растительности.

360 млн лет (D). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (земноводные, рептилии).

60 млн лет (MZ/KZ). Массовое появление покрытосеменные растений и млекопитающих. 2,8 млн лет (N2). Появление человека.

Массовое появление новых форм, как и вымирание, шло ступенчато с различной скоростью (рис. 20). По меркам геологического времени большинство биотических событий происходило довольно быстро. Быстрый процесс возникновения новых органических форм иногда называют анастрофой (греч. ana — вверх, высшая степень; strophe — кружение, оборот).

Рис. 20. Изменение биоразнообразия (Алексеев, 1989)

а — график изменения числа семейств морских животных в фанерозое; 6 ~ схема последовательности изменения биоразнообразия: I — исходный максимум разнообразия, II — интенсивное вымирание, III — время низкого разнообразия, IV — интенсивное появление новых таксонов, V — конечный максимум нового разнообразия

Вымирание организмов. Палеонтологическая летопись свидетельствует, что в пределах какого-то времени любая филогенетическая веточка исчезает. Вымирание происходит не только, когда изменяются условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли. Исчезновение групп фиксируется по трем основным сценариям. В одном случае выпадение прежней группы связано с ее эволюционными преобразованиями в последующие группы потомков. Здесь происходит переход одних групп организмов в другие. В ином случае прекращение существования связано собственно с вымиранием. Третий путь представляет сочетание первых двух: какое-то время идет преобразование, а затем группа вымирает. Конечный результат всех трех направлений совпадает — прежняя группа исчезает. Вымирание, как и появление новых групп, идет разными темпами. Кроме того, этот процесс осложняется периодами расцвета, угасания группы и перестройками среды. Продолжительность существования группы зависит и от таксономического ранга. Наибольшую продолжительность имеют надцарства и царства (3,8 и 1,7 млрд лет), наименьшую — виды и подвиды (от 0,5 до 20 млн лет).

В палеонтологической летописи наблюдается много рубежей массового вымирания. Вымирания по масштабу и выражению не одинаковы. В одном случае вымирают виды, в другом — роды, семейства,

40