Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
.pdfЛепидозавры, т.е. «чешуйчатые ящеры», имеют диапсидный тип черепа с двумя парами височных окон, нижняя из которых или обе пары могли редуцироваться, как у ящериц и змей. Позвонки обычно амфицельные или процельные. У многих форм имеется отверстие для теменного глаза. Кожа покрыта роговыми чешуйками и пластинками. Среди лепидозавров выделяют следующие отряды: эозухии, клювоголовые (гаттерии), чешуйчатые (мозазавры, ящерицы, гекконы, вараны, хамелеоны, змеи и др.). Максимальные размеры лепидозавров — 4м (ящерицы — вараны), 11 м (змеи) и 12-15 м (мозазавры).
Вымершие эозухии — Eosuchia (греч. eos — заря, утро; suchos — «крокодил» по-египетски)
— имели размеры не более 0,5 м. внешне напоминали ящериц и крокодилов. В отличие от ящериц зубы развивались не только на челюстях, но и на нёбе; они находились в отдельных ячейках и не прирастали к костям; присутствовали обе пары височных окон. Отличия от крокодилов еще более резкие. Эозухии — наземные и древесные насекомоядные формы. Пермь — ранний триас.
Мозазавры — Mosasauria (Mosa — лат. название р. Маас) — гигантские морские животные крокодилоподобной формы с ластовидными конечностями и крупной головой. Они были агрессивными хищниками мелководья позднемеловых морей.
Лепидозавры — преимущественно наземные формы, реже плавающие водные. Некоторые представители лепидозавров известны как животные, лазающие по деревьям и скалам, есть находки «летающих» — планирующих, часть лепидозавров зарывается в почву. По характеру питания — плотоядные, насекомоядные, реже растительноядные или всеядные. Поздний карбон
— современность (ящерицы появляются с триаса, от них в меловом периоде происходят змеи.
Подкласс Архозавры. Subclassis Archosauria
(греч. archaios — древний, первый; sauria — ящерицы)
Наиболее разнообразный подкласс пресмыкающихся как по внешнему облику и размерам, так и по строению скелета, кожных образований, физиологии, образу жизни и среде обитания. Общими признаками архозавров являются диапсидный тип черепа (два височных окна), дополнительные предглазничные отверстия — окна, а также текодонтные зубы, формирующиеся в отдельных ячейках (альвеолах) и не имеющие корней.
Подкласс архозавров разделен на четыре надотряда: текодонты, динозавры, птерозавры и крокодилы. Разделение не является общепринятым с точки зрения как естественности групп, так и систематического и таксономического положения. Так, динозавры представляют собой сборную группу; птерозавры, или летающие ящеры, в связи с их воздушным образом жизни, вероятно, могут быть выделены в самостоятельный подкласс.
Поздняя пермь — современность. Текодонты — поздняя пермь — триас; динозавры — средний триас — мел; птерозавры — поздний триас — мел; крокодилы — поздний триас — современность.
Надотряд Текодонты. Superordo Thecodontia
(греч. theke — коробка, ячейка; odus, odontos — зуб)
Текодонты — самые древние архозавры, возникшие в поздней перми от эозухии (подкласс чешуйчатых ящеров). Как и у эозухии, череп имел диапсидное строение; зубы текодонтные, не прираставшие к костям челюстей; конечности пятипалые. В отличие от эозухий у текодонтов появилась предглазничная впадина, редуцировалось отверстие для теменного глаза, исчезли нёбные зубы. Текодонты отличаются по внешнему облику и образу жизни. Среди них были формы, сходные с бегающими, лазающими и летающе-планирующими ящерицами, некоторые были похожи на динозавров и крокодилов. Максимальные размеры текодонтов до 6 м. Передвижение осуществлялось на четырех или двух ногах. Плотоядные и насекомоядные текодонты объединены в группу псевдозухий — Pseudosuchia (греч. pseudos — ложь; suchos — «крокодил» по-египетски), растительноядные — в группу фитозавров — Phytosauria (греч. phyton
— растение; sauria — ящерицы). Псевдозухий дали начало динозаврам, птерозаврам, крокодилам и, возможно, птицам. Поздняя пермь — триас.
171
Надотряд Динозавры. Superordo Dinosauria
(греч. deinos — страшный, странный; sauria — ящерицы)
Динозавры — самая известная мезозойская группа среди ископаемых пресмыкающихся, возникшая в среднем триасе, достигшая необычайного разнообразия и размеров в юре и мелу и вымершая в конце мела. Кроме разнообразия, унаследованного от текодонтов, возникла еще одна жизненная форма, напоминающая бегающих страусоподобных птиц. Мезозой часто называют «веком динозавров». Динозавры, как и их предки — псевдозухий из надотряда текодонтов, обладали диапсидным типом черепа, зубами текодонтного типа, но в отличие от текодонтов у них сложный крестец из пяти позвонков. Головной мозг динозавров был небольшим, известны формы, у которых объем головного мозга был в 15-20 раз меньше объема спинного мозга в области крестца.
Динозавры передвигались на четырех или двух конечностях. Наиболее ранние динозавры были небольшими животными, они имели в длину около 20 см и были размером с кошку, размеры гигантских животных достигали 23-35 м. Динозавры обитали преимущественно на суше, но могли передвигаться и существовать и в прибрежных водах, выходя на сушу для откладывания яиц. Возможно, многие были теплокровными, на что указывает строение костей, обладавших множеством кровеносных полостей. Среди динозавров выделяют два отряда: ящеротазовые (хищные и растительноядные) и птицетазовые (только растительноядные), отличающиеся между собой по строению тазового пояса. Возможно, они независимо произошли от разных псевдозухий. В настоящее время новый фактический материал не всегда позволяет провести такое разграничение.
Отряд Saurischia (греч. sauna — ящерицы; ischium — седалищная кость тазового пояса) — ящеротазовые динозавры Средний триас — мел.
Хищные ящеротазовые динозавры были двуногими. Они получили название тероподы, или звероногие. К ним относятся страусо-подобные бегающие целурозавры (род Avimimus, средний триас — мел) и карнозавры (юра — мел). Среди карнозавров (лат. саго, carnis — мясо) встречаются такие гигантские формы, как аллозавры — Allosaurus (поздняя юра), американские тиранозавры — Ту-rannosaurus и монгольские тарбозавры — Tarbosaurus (поздний мел).
Растительноядные ящеротазовые динозавры были четвероногими формами. Они получили название завроподы, или ящероно-гие (поздний триас — мел). Это гигантские Diplodocus (юра), Brontosaurus (юра) и подобные им формы, которые имели четыре мощные массивные столбовидные конечности Вероятно, они обитали только в прибрежье, проводя большую часть времени в воде, облегчая вес тела на вес вытесненной воды, что способствовало более активному передвижению в воде. Не исключено, что они могли существовать в степных и лесостепных районах.
Отряд Ornithischia (греч. ornis, ornithos — птица; ischium — седалищная кость тазового пояса)
— птицетазовые динозавры Птицетазовые динозавры были только растительноядными Поздний триас — мел.
Среди четвероногих птицетазовых динозавров известны стегозавры, анкилозавры и цератопсы — рогатые динозавры.
Среди двуногих птицетазовых динозавров наиболее известны игуанодоны и утконосые динозавры, или гадрозавры.
Надотряд Птерозавры, или Крылатые ящеры. Superordo Pterosauria
(греч. pleron — крыло; sauria — ящерицы)
Птерозавры — группа рептилий, которая вела летающий образ жизни. У всех форм имелись крыловидные кожные летательные перепонки, мощная грудина, диапсидный тип черепа и кости с воздушными полостями.
Среди птерозавров выделяют два отряда: рамфоринхов и птеродактилей.
Подкласс Зверообразные, или Синапсиды.
172
Subclassis Theromorpha, или Synapsida
(греч. therion - зверь; morphe — образ, вид; syn — вместе; apsis, apsidos — свод, арка)
Зверообразные были четвероногими пресмыкающимися с синапсидным типом черепа. Нижняя челюсть состояла из нескольких костей, а не из одной, как у млекопитающих. Череп соединялся с позвоночным столбом одним или двумя мыщелками. В процессе эволюции у зверообразных формировался комплекс признаков, присущий млекопитающим: наличие двух мыщелков черепа, развитие вторичного нёба, постепенная дифференциация зубной системы, наличие волосяного покрова, теплокровность, а также сходный внешний облик.. Максимальные размеры 2-6 м.
Древние палеозойские примитивные зверообразные объединены в отряд пеликозавров, более прогрессивные — в отряд терапсид.
Большая часть зверообразных — наземные пресмыкающиеся, меньшая — прибрежные полуводные формы. По типу питания — преимущественно хищники, некоторые растительноядные и всеядные. Поздний карбон — средняя юра.
Класс Млекопитающие, или Звери. Classis Mammalia, или Theria
(лат. mamma — сосок; греч therion — зверь)
Внешний вид, образ жизни и размеры млекопитающих различны. Известны рыбовидные морские формы с ластами и «плавниками», летающие — с перепончатыми крыльями, наземные
— ходящие, бегающие, прыгающие, зарывающиеся и ползающие. Размеры млекопитающих от 3,5 см (землеройки) до 33 м (киты). Общим для всех млекопитающих является вскармливание детенышей молоком. Более совершенно, чем у других позвоночных, устроен головной мозг. Череп млекопитающих имеет одну височную впадину, оконтуренную скуловой дугой. Череп соединяется с позвоночным столбом двумя мыщелками. Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Число шейных позвонков равно семи. Позвонки платицельного типа. Имеется только две возрастные генерации зубов (молочные и постоянные).
Зубы имеют разнообразное строение (рис. 240). У большинства они состоят только из коронки и корней. Коронка покрыта эмалью, под ней находится дентин, а затем пульпа. Такое строение имеют всеядные и плотоядные формы, как, например, приматы и настоящие хищники. У растительноядных форм снаружипо бокам эмали развивается цемент, как, например, у копытных и хоботных. Цемент, эмаль и дентин представляет собой разные варианты костной ткани, а пульпа заполнена соединительной тканью, пронизанной нервными клетками и кровеносными сосудами.
Между коронкой и корнями может развиваться своеобразная призма, как, например, у копытных (гипсодонтные зубы). Высота гипсодонтных зубов больше ширины, поэтому их часто называют высококоронковыми, хотя и обычно негипсодонтные зубы могут быть не только низкокоронковыми, но и высококоронковыми. Некоторые гипсодонтные зубы, подобные резцам грызунов, не имеют корней (см. рис. 241). Они получили название «зубы с открытыми корнями».
Форма жевательной поверхности зубов определяется строением эмали, образующей бугры и гребни, часто создающие складчатую поверхность. Исходный тип — трехбугорчатый. В процессе эволюции появляются дополнительные бугры и конусы второго, третьего и других порядков. Реже зуб упрощается до простого конуса, как у некоторых китов. Зубы, состоящие преимущественно из бугров, называются бунодонтными. Почти полное слияние бугров в гребни различной конфигурации образует при стирании лофодонтный тип зубов. Промежуточный тип строения, когда основные бугры хорошо различимы на фоне фебней, называется селенодонтным, поскольку сочетание центрального буфа и двух боковых фебней при стирании образует луноподобный контур (феч. selene — луна). Между бунодонтными, селенодонтными и лофодонтными зубами имеются разнообразные промежуточные варианты (см. рис. 240). Зубная система млекопитающих исходно дифференцирована на резцы, клыки и щечные зубы
173
(предкоренные — премоляры и коренные — моляры). Каждая группа зубов имеет определенную основную функцию (захват, разгрызание, раздавливание, перетирание) (рис. 241). В этом заключается функциональный смысл дифференциации зубов. Число и тип зубов записываются в виде формулы для одной половины челюстей.. Зубные формулы имеют важное таксономическое значение приклассификации млекопитающих. Фактически систематика ископаемых млекопитающих основана преимущественно на строении зубной системы. По образному выражению известного палеонтолога А. Ромера, систематика млекопитающих — это систематика не животных, а их зубов.
Млекопитающие — теплокровные животные с постоянной температурой тела, которая различается у разных групп; максимальная температура в период бодрствования — около 40°, минимальная во время спячки — 2°. Шерсть и волосы развиты по-разному, у большинства имеется сплошной покров, позволяющий сохранять теплокровность. Кожа содержит многочисленные разнообразные железы, из которых молочные присущи только млекопитающим. К роговым образованиям кожи относятся рога, когти, ногти, копыта. Конечности исходно пятипалые, но в дальнейшем могут трансформироваться в четырех-, трех- и однопалые (рис. 242).
Среди современных и ископаемых млекопитающих имеются яйцекладущие и живородящие формы, а среди последних — сумчатые и плацентарные. Яйцекладущие объединены в подкласс первозверей (Prototheria), сумчатые — в подкласс низших зверей (Metatheria), а плацентарные — в подкласс настоящих, или высших, зверей (Eutheria). Среди ископаемых млекопитающих есть группы, для которых пока неясно, являлись они яйцекладущими или живородящими. От них сохранились зубы или черепа с зубами, реже полные скелеты. К таким млекопитающим принадлежат вымершие подклассы (отряды), отличающиеся друг от друга строением бугорчатых коренных зубов, числом и морфологией бугорков, а также строением челюстей и черепа. Одни группы по этим признакам сходны с яйцекладущими (отряды многобугорчатых и ? триконодонты), другие — с сумчатыми и плацентарными (отряд трехбугорчатых и др.). Поздний триас — современность.
174