Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Интервал существования конулят средний кембрий — ранний триас, хотя не исключено, что их

надо объединять с современными сидячими сцифомедузами, имеющими хитиноидные оболочки.

Класс Коралловые полипы Classis Anthozoa

(греч. anthos — цветок; zoa — животные)

Одиночные или колониальные полипы, у которых рот ведет в эктодермальную глотку и далее в складчатую пищеварительную полость. Многочисленные мягкие радиально расположенные складки — мезентерии, имеющие вид полотнищ, — резко увеличивают поверхность гастральной полости Чередование поколений отсутствует, половые продукты энтодермального происхождения образуются у полипа

Большинство коралловых полипов имеет скелет, хотя встречаются и бесскелетные формы, например современные актинии. Состав скелета чаще всего минеральный известковый, реже смешанный минерально-органический — роговой. По происхождению и положению скелет чаще всего является наружным экто-дермальным; он находится с наружной стороны полипа. Роговой скелет строится за счет деятельности клеток эктодермы, мигрировавших в мезоглею, и поэтому по происхождению он является эктодермальным, а по положению — мезоглеальным внутренним. Скелет колонии состоит из многочисленных однотипных или полиморфных кораллитов.

Рост колонии начинается с протокораллита. За счет его деления или почкования образуются другие кораллиты, которые в свою очередь вновь размножаются бесполым (вегетативным) путем. Таким образом формируются колонии. Строение колоний может быть более сложным, когда в ее формировании, помимо полипов, принимает участие и промежуточная мягкая ткань, получившая название ценосарк. В этом случае скелет колонии состоит из кораллитов и расположенного между ними промежуточного скелета — цененхимы.

Строение кораллитов разнообразно . Известны горизонтальные элементы — днища, хотя строго горизонтальными они бывают достаточно редко. Вертикальные элементы представлены радиально расположенными септами и осевым образованием — столбиком. Шипообразные или пластинчатые септы имеют закономерное или незакономерное расположение. Они располагаются в основании полипа между мезентериями, спускающимися сверху.

Коралловые полипы появились, вероятно, в венде; в палеозое и в мезокайнозое они уже распространены очень широко. Современные кораллы — организмы морские, прикрепленные или свободнолежащие, хотя некоторые, особенно бесскелетные актинии, способны медленно перемещаться по дну, а иногда и неглубоко закапываться в осадок. Хотя кораллы распространены на всех глубинах, но наиболее разнообразные сообщества характерны для небольших глубин тропических и субтропических морей, при этих оптимальных условиях они являются рифостроя-щими организмами.

Жизнедеятельность кораллов связана с различными организмами, существующими вместе с ними. Так, продуцирующие известь современные кораллы обычно имеют в качестве симбионтов одноклеточные динофитовые водоросли (зооксантеллы и зоохлореллы); широко известна «пара» рак-отшельник и актиния. Подобные примеры наблюдаются и среди ископаемых кораллов: строматопораты + табуляты + кольчатые черви.

Строение скелета и особенности морфологии мягкого тела положены в основу разделения класса Anthozoa на четыре подкласса, два из которых являются вымершими (Tabulatomorpha, Tetracoralla), а два других существуют поныне (Hexacoralla, Octoco-ralla). Среди современных Anthozoa нередки формы бесскелетные, либо имеющие органический скелет. Поэтому реально предположение, что коралловые сообщества прошлого тоже не

121

Вымершие колониальные кораллы с наиболее просто устроенным известковым скелетом.

Колонии состоят из различных по форме и строению кораллитов. Они могли стелиться в виде кустиков по поверхности субстрата (кустистая, стелющаяся, инкрустирующая колонии) или подниматься вертикально вверх над субстратом, располагаясь изолированно или частично соприкасаясь (кустистовертикальная колония), а иногда плотно прилегать друг к другу (массивная колония). При срастании кораллитов боковыми сторонами образуются цепочки (цепочечная колония), а когда многоугольные кораллиты по всем сторонам соседствуют с подобными многоугольными, возникает сотовая (массивная) колония. Поперечное сечение крраллитов может быть округлым, эллиптическим, многоугольным, а их форма и размеры нередко изменяются в пределах одной колонии. Наряду с крупными корал-литами появляются и мелкие, а иногда пузыревидные образования, слагающие сплошной промежуточный скелет. Внутренние полости кораллитов могут сообщаться друг с другом с помощью пор, соединительных трубок, соединительных пластин; в двух последних случаях формируется несплошной промежуточный скелет.

Во внутренней полости кораллитов находятся вертикальные и горизонтальные элементы. Септы могут быть гребневидными, массивными, чешуевидными, шипообразными и пластинчатыми. Днища табулятоморфных кораллов имеют форму горизонтальных полных или прерывистых пластин, а также воронкоили пузыревидных образований. Поперечник отдельных кораллитов 0,1-10 мм, а колоний — до 1,5 м.

Табулятоморфные кораллы известны почти повсеместно, встречаясь со среднего кембрия до неогена включительно. Они вели неподвижный донный образ жизни, обитали в нормальноморских бассейнах и участвовали в палеозойском рифостроении.

Подкласс Tabulatomorpha в,ключает три надотряда: Chaetetoidea, Tabulatoidea, Heliolitoidea.

Надотряд Chaetetoidea (O-N). Скелет хететоидей состоял из плотно прилегающих друг к другу мелких, почти капиллярных кораллитов, слагавших массивные колонии. Размеры колоний иногда могли достигать 1 м и более. Внутри кораллитов наблюдаются горизонтальные днища и единичные септы в видесептальных выступов. Рост септальных выступов завершается разделением материнского кораллита на две и более дочерние особи. Поперечные сечения кораллитов округлые, многоугольные, меандрически изгибающиеся, звездчатые. Для хететоидей характерны общие плоскости остановки роста, поэтому колония иногда раскалывается на серию скорлуповатых пластин.

Надотряд Tabulatoidea (€2-Р). Табулятоидеи имели кустисто-стелющиеся, кустистовертикальные, массивные и цепочечные колонии. Кораллиты роговидные, цилиндрические или призматические, их поперечное сечение квадратное, многоугольное, округлое, эллиптическое, полулунное. Септы мелкие шипообразные, реже в виде чешуи, пластин или отсутствуют. Число септ непостоянное. Днища горизонтальные, реже воронко- и пузыревидные. У некоторых табулятоидеи внутренние полости соседних кораллитов сообщались с помощью пор, соединительных трубок и соединительных пластин. В составе надотряда выделяется 7 отрядов; ниже описано пять.

Отряд Auloporida (Э2-P). Наиболее примитивный отряд, имеющий кораллиты роговидной, реже цилиндрической формы. Они соединены друг с другом в местах почкования, образуя кустистые, обычно стелющиеся по субстрату колонии (рис. 118). Днища и септы развиты слабо или отсутствуют.

Отряд Lichenariida (O-S1). Массивные колонии, как и в отряде Favositida, имеющие вид пчелиных сот, но стенки кораллитов сплошные, без соединительных пор и каналов.

Отряд Halysitida (O2-S). Цепочечные колонии из вертикально расположенных кораллитов, имеющих овальное сечение, срастающихся узкими сторонами и образующих одно- и многорядные цепочки. Септальные образования и горизонтальные днища развиты хорошо (см.

рис. 118).

Подкласс Четырехлучевые кораллы, или Ругозы.

Subclassis Tetracoralla, или Rugosa

(греч. tetra — четыре; korailion — коралл)

123

Палеозойские одиночные и колониальные организмы с известковым скелетом. Форма

одиночных тетракораллов — роговидная, цилиндрическая, призматическая. Они, как правило, покрыты эпитекой, представляющей внешний морщинистый слой, что и определило второе, не менее распространенное название этого подкласса — Rugosa (лат. ruga — морщина, морщинистый).

Рис. 122. Заложение септ у четырехлучевых (а) и шестилучевых (б) кораллов а — двусторонн с- симметричное заложение септ с образованием главной (г), противоположной (п), боковых (б) и противоположных боковых (бп); б— циклическое заложение септ — I—IV циклы

Длина одиночных ругоз обычно не более 25 см при поперечнике до 6 см, но некоторые позднепалеозоиские ругозы достигали почти длины клыка мамонта. Поперечник кораллитов в колониях до 4 см, а самих колоний — до 1,5 м.

Септы закладываются закономерно. Обычно сначала возникает одна септа, в дальнейшем она распадается на две: короткую (главную) и длинную (противоположную), затем появляются 4 боковые септы. В результате образуется 6 секторов, но только в четырех из них закладываются

Рис. 123. Схема строения однозонных (а, б), двухзонных (е-е) и трехзонных (ж, з) четырехлучевых кораллов д — днища, п — пузырчатая ткань, с —

септы, ст — столбик

124

циклов достигало 3-5. В точках заложения септ образуется пространство — фоссула, которое

фиксируется расхождением септ и углублением днищ. Лучше всего развита фоссула около главной септы. Способ заложения септ, наличие фоссул, утолщение главных и соседних с ними септ и ряд других признаков резко нарушают радиальную симметрию ругоз, превращая ее в бирадиальную или двустороннюю.

Поперечное сечение одиночных кораллов и кораллитов колоний может быть круглым, многоугольным, трехили четырехугольным. Скелетные элементы кораллитов (септы, днища, пузыревидные образования, столбики) весьма разнообразны по строению и сочетанию друг с другом.

Общепринятые критерии для разделения тетракораллов на отряды отсутствуют, в их эволюции прослеживается усложнение строения за счет появления новых скелетных элементов (рис. 123125). У форм, возникших в раннем ордовике, развиты только днища (однозонные кораллы, О-Р), иногда отсутствуют и они. У тех ругоз, которые известны с позднего ордовика, имелись днища и около стенок пузыревидные образования — диссепименты (двухзонные кораллы, О3-Р). С силура известны наиболее сложно устроенные тетракораллы, у которых были развиты днища, пузыревидные образования и простой или сложный столбик (трехзонные кораллы, S-P). Иногда вся внутренняя полость коралла заполнена пузыревидными образованиями (пузырчатые кораллы, S-D). Кроме того, выделяется группа одиночных крышечных кораллов (S-D). Четырехлучевые кораллы появились в ордовике и существовали по пермь; при этом колониальные формы возникли позже (средний ордовик), чем одиночные (ранний ордовик). Ругозы обитали в основном в верхней сублиторали морских тепловодных бассейнов, могли участвовать в рифообразовании.

Подкласс Шестилучевые кораллы. Subclassis Hexacoralla

(грен, hexa — шесть; korallion — коралл)

Одиночные и колониальные организмы, особенно широко распространенные в современных тропических и субтропических морях. Это преимущественно стеногалинные формы, хотя некоторые из них, например актинии, встречаются и в бассейнах пониженной солености типа Черного и Белого морей. Вокруг щеле-видного рта располагаются щупальца, число которых обычно кратно шести. В гастральной полости находится шесть или двенадцать мягких перегородок, нижние края которых свободно свисают вниз.

Рис. 126. Подкласс Hexacoralla (T-Q)

а-в — одиночные формы: а, б — Montlivaultia (J--K); в — Cyclolites (K-P2); г, д —

колониальные формы: г — внешний вид современной формы, д — Асгорога (p'2-Q). вщ — втянутые щупальца, рщ — расправленные щупальца, ст — столбик

В состав этого подкласса входят как бесскелетные формы (актинии), так и те, которые имеют

126

известковый скелет (склерактинии).

Отряд Scleractinia (T-Q). Одиночные и колониальные современные и ископаемые кораллы (рис. 126). Форма одиночных кораллов дисковидная, коническая, грибообразная, цилиндрическая, червеобразная с поперечником до 30 см. Форма колоний массивная, массивно-ветвистая или кустистая, высота колоний до 1 м, диаметр до 3 м. Поперечное сечение кораллитов в колониях круглое или многоугольное. Септы закладываются закономерно (см. рис. 122). Сначала появляется 6 септ, затем возникает еще 6. В результате формируется 12 секторов, в которых образуется 12 септ и т.д. По мере роста кораллита септы удлиняются и возникает от 2 до 6 циклов септ, приподнятых над чашкой. Во внутренней полости кораллитов наблюдаются днищеподобные и пузыревидные образования, а иногда и столбик. У некоторых склерактинии скелет состоит из кораллитов и промежуточного скелета, имеющего различное строение. Одиночные формы, подобно тетракораллам, могут иметь хорошо развитую эпитеку, которая в отличие от них не доходит до верхнего края, уступая место краевой зоне септ, выступающих наружу за пределы чашки. Склерактинии появились в триасе; в среднем триасе они были и остаются до сих пор рифостроящими организмами, с ними связано образование органогенных известняков. Современные ри-фостроящие шестилучевые кораллы приурочены к мелководью тепловодных бассейнов, где они живут на глубинах не свыше 90 м. Кроме того, в современных морях известны также глубоководные и холодноводные коралловые банки вплоть до глубин почти 1500 м. Одиночные склерактинии живут гораздо глубже — до 6000 м.

Подкласс Восьмилучевые кораллы. Subclassis Octocoralla

(греч. ос/о — восемь; korallion — коралл)

К этому подклассу относятся преимущественно колониальные животные, обитающие в морских бассейнах с нормальной соленостью. Они живут на всех глубинах, достигая глубоководных желобов ультраабиссали. Внешнее разнообразие восьмилуче-вых кораллов очень велико: они представлены различно окрашенными морскими перьями, красными, черными и голубыми кораллами, красными морскими органчиками и т.д. (рис. 127). Это организмы прикрепленные, хотя некоторые морские перья могут передвигаться, подпрыгивая, или частично зарываться в осадок с помощью мускулистого основания.

Рис. 127. Подкласс Octocoralla (V?, O-S, K-Q)

а — Tubipora(Q); б — Согаllium (K-Q); в — Isis s.lato (P-Q).n — известковые стержни, к — кораллит, пщ — перистые щупальца, сп — горизонтальные соединительные пластины

127

общим внешним покровом (голохроические) либо каждый простой глазок заключен в самостоятельную капсулу (шизохроические). Тело защищено хитиновым скелетом в виде панциря, створок, щитков и т.д. Скелет в различной степени может пропитываться углекислым кальцием или фосфатом кальция. Жесткий хитиновый скелет препятствует росту животного, поэтому для большинства членистоногих характерна линька, при этом панцирь или створки сбрасываются. Мягкое тело растет преимущественно между линьками. Некоторые членистоногие не линяли, их скелет надстраивался и увеличивался в размерах.

При разделении членистоногих на подтипы основное внимание уделяется строению головного отдела и особенностям конечностей этого отдела, а также специфике органов дыхания. Ниже описаны четыре подтипа: трилобитообразные, ракообразные, хелицеровые и трахейные. Членистоногие появились в докембрии, достоверные находки известны начиная с венда; в геологическом отношении наиболее важны трилобиты.

ПОДТИП TRILOBITOMORPHA (Трилобитообразные)

Класс Трилобиты. Classis Trilobita

(лат tri — три; греч. lobos — доля)

К подтипу вымерших трилобитообразных животных относят до десяти различных классов. Наиболее многочислен и разнообразен класс трилобитов, существовавший только в палеозое. В ископаемом состоянии от них сохраняются панцири и отпечатки, лишь в исключительных случаях можно наблюдать строение конечностей, глаз, пищеварительного тракта и т.д. Панцирь хитиноидный, пропитанный карбонатом, реже фосфатом кальция, защищал животное сверху, полностью закрывая спинную сторону. На брюшную сторону панцирь по боках подворачивался в виде каймы — дублюры. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостома) и немного заходил за него (метастома). Основная часть брюшной стороны была закрыта кожистым покровом — мембраной. Панцири трилобитов имеют преимущественно вытянутую эллипсовидную форму, их длина колеблется от нескольких миллиметров до 76 см. Панцирь разделен продольно и поперечно. Выделяются головной щит, туловищный отдел и хвостовой щит. Продольные борозды обособляют осевую часть и две боковые, что и определило название трилобиты. Осевая часть головного щита называется глабель, а туловищного отдела и хвостового щита — рахис, краевые части головного щита обособляются в щеки, а соответствующие края туловищного отдела и хвостового щита являются плеврами.

Головной щит представляет единое образование, возникшее за счет слияния пяти сегментов. Он имеет трапециевидную, треугольную, овальную, полукруглую или округлую форму. На нижней стороне головного щита находилось 5 пар членистых конечностей. Первая пара была длиннее остальных и по аналогии с современными членистоногими, видимо, представляла антенны. Элементы сегментации частично сохраняются на глабели, имеющей шаровидную, грушевидную или цилиндрическую форму. В ее основании могут обособляться базальные доли и затылочное кольцо. Боковые части головного щита — щеки — обычно уплощены, а глабель приподнята. На щеках располагались глаза, через них проходили лицевые швы, которые разделяли щеки на подвижные и неподвижные. В действительности, в период между линьками и первые и вторые были одинаково неподвижны, а с началом линьки по лицевым швам отделялись подвижные щеки и освобождались глаза, что приобретало особенно важное значение в этот период.

Лицевые швы начинались на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее либо продолжались в том же направлении, доходя до границы головного щита и туловищного отдела, либо, изменяя направление, оканчивались в углах или на боковой стороне головного щита. Поэтому выделяют три основных типа лицевых швов: заднещечные, угловощечные и переднещечные.

По краям головного щита могли располагаться щечные шипы, а на его переднем конце нередко наблюдается заострение, иногда переходящее в шип. У некоторых трилобитов по краям головного щита имелась уплощенная краевая кайма — лимб.Число подвижно сочлененных сегментов туловищного отдела колебалось от 2 до 44. В осевой части сегменты приподняты, а по

130