
Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
.pdfСамый простой из названных типов — аскон Стенка тела выстлана снаружи слое плоских клеток, а изнутри — жгутико-воротничковыми клетками, или хоаноцитами. Каждая и и этих клеток снабжена длинным жгутиком и окаймлена вокруг него воротничком. Пространств между стенками заполнено студенистым бесструктурным веществом — мезоглеей — и пронизан простыми неразветвленными каналами. Свободная внутренняя (атриальная) полость имеет н вершине отверстие — устье. Постоянное винтообразное колебание жгутиков создает ток воды п каналам, при этом вода с пищевыми частицами поступает в тело губки через многочисленны вводные поры наружной стенки и выходит через более крупные поры внутренней стенки далее через устье. По мере прохождения тока воды осуществляется не только питание, но дыхание.
Ирригационная система типа сикон имеет более сложное строение, характеризуяс смещением жгутико-воротничковых клеток с внутренней поверхности в радиально располо женные незамкнутые трубкообразные камеры.
Наиболее сложный лейконоидный тип отличается присутствием небольших замкнуты округлых камер, соединенных с наружной и внутренней сторонами тела системой развет вляющихся каналов. Жгутико-воротничковые клетки концентрируются в замкнутых камерах.
Скелет губок представлен иголочками — спикулами (лат. spiculum — острие, стрела формирующимися в мезоглее. В образовании мезоглеи принимают участие выделения различны клеток. Кроме того, в ней находятся такие клетки, как скелетообразующие, амёбовидные и д Размеры, форма и состав спикул разнообразны. Они могут быть рассеяны в мезоглее, а могу срастаться между собой, образуя внутренний каркас — скелетную решетку, а снаружи — внешни уплотненный слой. Спикулы нередко выступают за пределы поверхности тела.
Состав скелета минеральный, органический или смешанный. Минеральный скеле подразделяется на известковый и кремневый. Форма минеральных спикул чрезвычайн разнообразна, среди них выделяются одно-, трех-, четырех- и многоосные. Внутри каждого и названных типов имеются дополнительные модификации. Органический скелет состоит и спонгина — белкового соединения, близкого к коллагену связок. Спонгиновый скелет имеет фор му нитей, волокон или пленок.
Срастание спикул приводит к образованию скелетных решеток трех основных типов фаретронной, диктиональной и литистидной. У первого типа спикулы известковые, у второго третьего — кремневые. Внутри пространственной решетки могут быть рассеяны более мелки спикулы. Они получили название «микросклеры» в противоположность более крупным макросклерам. Форма микросклер более разнообразна, чем форма макросклер. При срастани спикул иногда происходит слияние их концов либо «склеивание» минеральных иголоче органическим веществом — спонгином, который может обволакивать минеральные спикул снаружи. Поэтому у значительной части губок имеется смешанный кремнероговой скелет.
111

112
В современных водоемах губки обитают на различных глубинах от 0 до 5000 м и более, вплоть до
ультраабиссали. К верхней части неритовой области приурочены губки, имеющие известковый скелет, наиболее глубоководные губки обладают диктиональным кремневым скелетом (стеклянные губки — Hyalospongia). Каркасный скелет, т.е. скелет из сросшихся спикул, имеют только 15% современных губок.
Систематика губок основана на составе скелета, форме спикул и типе пространственно решетки. Объем и название подклассов и отрядов до сих пор дискуссионны. Мы рассматривае класс губок в составе двух подклассов Silicispongia и Calcispongia.
Подкласс Кремневые губки. Subclassis Silicispongia
(лат. silix, silicis — кремень; греч. spongos — губка)
К этому подклассу относятся одиночные и колониальные, прикрепленные ил свободнолежащие формы. Скелет кремневый, а также агглютинированный, кремнероговой роговой; имеется некоторое число бесскелетных форм. Строение скелета положено в основ выделения 4-6 отрядов, два из которых являются общепринятыми. Рифей?, кембрий — ныне.
Отряд Triaxonida (Э-Q). Развиты макро- и микросклеры. Макросклеры строят диктиональны скелет, состоящий из сросшихся трехосных, или шестилучевых, спикул (второе название отряд Hexactinellida). В местах срастания спикул могут присутствовать лихниски — дополнительны косые укрепляющие перекладины Трехосные губки обитают только в морях нормально солености, предпочитая глубины 500-1000 м, но могут встречаться в абиссали, денсали ультраабиссали.
Отряд Tetraxonida (Э-Q). Развиты макро- и микросклеры. Макросклеры представлен четырех- и одноосными спикулами. У некоторых форм в местах их срастания возникаю утолщения, что приводит к формированию прочной литистидной решетки. Это групп каменистых губок (греч. lithos — камень). Составляющие такой скелетной решетки четырехосные спикулы с утолщениями на концах — называются десмы
Любопытны сверлящие губки рода Clione и близких к нему родов. Они поселяются карбонатных породах, в отмерших кораллах, в толстостворчатых раковинах устриц проделывают в них ходы и норы. Сверление, видимо, слагается из двух процессов: выделени углекислоты, «разрыхление» и «разъедание» карбонатной составляющей и постоянное отделени и удаление мельчайших частиц, осуществляемое постоянным током воды. Представители отряд Tetraxonida встречаются в бассейнах нормальной, реже пониженной солености, обычно мелководье не глубже 600 м.
Подкласс Известковые губки. Subclassis Calcispongia
(лат. calx, calcis — мел, известь; греч. spongos — губка)
Имеются только макросклеры. Спикулы известковые: одноосные, трех- и четырехлучевые. Срастание спикул в фаретронную решетку сопровождается их слипанием в минеральные волокна . В основном морские, реже солоноватоводные губки, обитающие преимущественно в верхней сублиторали, реже они встречаются до глубин порядка 200 м. Силур?, девон — ныне.
Рассмотрение класса губок подтверждает, что по уровню организации и особенно по способу свойственного им внутриклеточного пищеварения и дыхания они стоят на самой низкой ступени эволюции многоклеточных. Наличие жгутико-воротничко-вых клеток, создающих ток воды через тело, свидетельствует о том, что предками губок были какие-то докембрийские жгутиковые из подцарства простейших. Некоторые считают губок колониальными протистами.
Достоверная геологическая история губок прослеживается начиная с кембрия, хотя, видимо, они возникли раньше. В рифее и венде найдены игольчатые образования, скорее всего они представляют собой спикулы докембрийских губок. Однако полной уверенности в этом нет, и поэтому они получили название «спикулиты». Не исключено, что эти кристаллические образования являются минералами. С кембрия и до настоящего времени существуют кремневые губки, тогда как известковые, видимо, появились в силуре, а несомненно датируются только с девона.
113
И в настоящее время и в прошлом губки могут и могли поселяться группами, заросли
известковых губок нередко приурочены к рифам. Породообразующее значение губок определяется и тем, что кремневые губки и их спикулы участвуют в формировании современных осадков типа «стеклянного войлока», которые в процессе диагенеза трансформируются в кремневые породы (спонголит, яшма, трепел, опоки). Иногда выделяют губковые горизонты, например в верхнемеловых отложениях Русской плиты, где наблюдаются прослои, переполненные разнообразными по форме
Класс Склероспонгии. Classis Sclerospongia
(греч. scleros — твердый, жесткий; spongos — губка)
Современные склероспонгии, или коралловые губки, — это морские организмы небольших размеров, встреченные на глубинах до 200 м в подводных пещерах и фотах коралловых рифов. Строение мягкого тела типа «лейкон», т.е. приближается к таковому подкласса Silicispongia. Скелет по химическому составу имеет три составляющих: карбонатную (арагонит), кремневую и органическую. Карбонатная составляющая представляет собой сплошную или слоисторешетчатую массу либо систему микроскопических трубочек, в которые погружены органические волокна и кремневые спикулы; последние присутствуют не всегда (рис. 99).
Не исключено, что склероспонгии — группа сборная. Подобное строение скелета из капиллярных вертикальных трубочек имеют табулятоморфные кораллы — хететоидеи, но у них присутствуют характерные элементы скелета — днища. Некоторое сходство со строматопоратами обусловлено слоистым нарастанием и наличием у некоторых форм звездообразных («астроризальных») каналов. Есть точка зрения о том, что одноосные спикулы склероспонгий являются скелетными остатками симбионтов, т.е. мы наблюдаем результат сожительства известковых склероспонгий и каких-то кремневых губок.
Класс Сфинктозоа. Classis Sphinctozoa
(греч. sphinkter — сжимать; zoa — животные)
К этому классу относятся одиночные и колониальные организмы цилиндрической формы с закономерно расположенными поперечными пережимами. Наружная и внутренняя стенки пористые, между порами располагаются своеобразные известковые «спикулы». Эти образования напоминают трехлучевые спикулы класса Calcispongia. Пористость стенок и наличие «спикул» обусловили отнесение класса Sphinctozoa к типу Spongiata. Строение сфинктозоа на продольных разрезах очень сходно с одно-и многокамерными археоциатами отряда Capsulocyathida. Поэтому имеется мнение о близости Sphinctozoa и археоциат, вплоть до включения их в одну группу.
Сфинктозоа известны в ископаемом состоянии со среднего кембрия до палеогена.
ТИП АРХЕОЦИАТЫ. PHYLUM ARCHAEOCYATHI
(греч. archaios — древний, первый; cyathus — небольшой кубок)
Археоциаты — вымершие раннекембрийские морские одиночные и колониальные прикрепленные организмы губкоподобного облика. Скелет состоял из одной или двух известковых пористых стенок и соединяющих их элементов . Как и у губок, поры наружной стенки меньше, чем поры внутренней стенки. Пористость сближает археоциат с губками. В отличие от губок скелет археоциат не спикульный, а зернистый и только известковый. Состав скелета, текстура известковых зерен и общая конструкция скелета сближают археоциат с классом сфинктозоа типа губковых. Хотя мы не имеем сведений о строении мягкого тела археоциат, они совместно с типом губковых включены в надраздел Parazoa — примитивные многоклеточные. Подобно губковым архециаты находились на низшей ступени эволюции многоклеточных. По способу питания они были фильтраторами и составляли основную часть неподвижного бентоса раннего кембрия.
Форма одиночных археоциат разнообразна: коническая или почти цилиндрическая, блюдцеобразная, иногда может быть мешковидной. Диаметр кубка обычно несколько сантиметров. Высота кубков до 30-150 см; в среднем 1-3 см. В строении археоциат принимают
114

участие стенки (две, реже только одна), горизонтальные и вертикальные элементы,
заполняющие пространство между двумя стенками (интерваллюм) и образующие интерсептальные камеры, имеется центральная полость.
Вертикальные элементы представлены септами и тениями, а горизонтальные — днищами. Септы — радиальные, как правило пористые, перегородки. Тении в отличие от септ чаще всего искривлены. Днища бывают простые и гребенчатые. Простые днища являются ситовидно прободенными горизонтальными пластинками, расположенными, как правило, равномерно. Гребенчатые днища, находящиеся в одной горизонтальной плоскости, состоят из валика, опоясывающего по периметру интерсептум, и шипиков.
Шипики отходят от валика перпендикулярно к плоскостям стенок и перегородок. При отсутствии названных вертикальных и горизонтальных элементов в интерваллюме могут наблюдаться редкие изолированные радиальные стерженьки, идущие от стенок, или сложная система стерженьков, состоящая из вертикальных, горизонтальных и радиальных элементов. На продольном и поперечном разрезах в последнем случае наблюдается сочетание пунктирных линий и точек. В интер-валлюме могли быть
развиты и расположенные венчиками трубки.
Для классификации археоциат существенное значение имеют строение стенок, а также число пор на наружной и внутренней стенках между соседними септами или тениями (интереептум). У одно- и двустенных археоциат центральная полость свободна, но иногда может быть заполнена различными скелетными элементами: пузырями, трубками, стерженьками.
115

трубками, стерженьками.
По строению интерваллюма и характеру онтогенеза тип Агchaeocyathi разделяется на два класса: правильные и неправильные.
Класс Правильные археоциаты. Classis Regulares
(лат. regulares — правильный)
К этому классу относятся одно- и двустенные археоциаты с радиальными простыми стерженьками или различным сочетанием септ и днищ в интерваллюме. Выделяется три отряда. Ранний кембрий.
Отряд Monocyathida. Наиболее просто устроенные археоциаты, у которых имеется только одна пористая стенка Организмы одиночные или колониальные; кубки конические и цилиндрические прикрепляются к дну каблучком прирастания и корнеподобными выростами. Отряд Ajacicyathida. Археоциаты двустенные. Интерваллюм заполнен либо только радиальными стерженьками, либо только септами, либо септами и днищами. Внутренняя стенка в подавляющем большинстве случаев толще наружной. Организмы одиночные, реже колониальные; кубки преимущественно конические или цилиндрические, реже блюдце- и грибообразные; иногда наблюдаются поперечные пережимы.
Отряд Capsulocyathida. Кубки двустенные, одноили многокамерные очень сходные с таковыми у Sphinctozoa. Обе стенки плавно переходят без перерыва в приподнятые дни щеподобные образования. Внутренняя стенка вогнутого (инваг-национного) типа, что особенно наглядно видно у однокамерных форм. В интерваллюме многокамерных кубков могут присутствовать радиальные перегородки. Организмы одиночные, реже колониальные; форм кубков от субсферической и мешковидной у однокамерных до конической у многокамерных
Класс Неправильные археоциаты. Classis Irregulares
(лат. irregulares — неправильный)
К этому классу относятся двустенные археоциаты, интервал-люм которых заполнен системой стерженьков, тениями или полигональными трубками, а центральная полость нередко осложнена дополнительными скелетными элементами. Организмы одиночные, реже колониальные. Класс разделяется на три отряда: Dictyocyathida, Archaeocyathida, Syringocnematida. Ранний кембрий.
Отряд Dictyocyathida. Двустенные стерженьковые одиночные или колониальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен системой стерженьков; могут присутствовать днища и пузырчатая ткань. Центральная полость иногда с трубками.
Отряд Archaeocyathida. Двустенные тениальные археоциаты, интерваллюм которых заполнен
116
тениями, могут присутствовать днища, а также мелкие пластинчатые образования (фолии) или
горизонтальные палочковидные межстенные перемычки (тигны).Центральная полость свободна или заполнена пузырчатой тканью.
Отряд Syringocnematida. Немногочисленная группа археоциат, интерваллюм которых был заполнен полигональными пористыми трубчатыми образованиями .
В скелете каждой особи археоциат выделяется несколько морфологических стадий развития. Одностенные формы сначала имеют непористую, а затем пористую стенку. Двустенные археоциаты непременно проходят стадию одностенного кубка. Появление второй стенки, обособление интерваллюма и заложение в нем скелетных элементов у правильных и неправильных археоциат показаны .
Археоциаты, подобно губкам, были неподвижными бентос-ными организмами, населявшими прежде всего небольшие глубины (до 20-50 м), на которых наблюдалось наибольшее биоразнообразие. О неподвижном прикрепленном образе жизни свидетельствует каблучок прирастания
— расширение в нижней части кубка — и корневидные образования. Прикрепление к другим кубкам могло происходить и боковой стороной кубка. Иногда археоциаты свободно лежали на дне (особенно мешковидные и блюдцеобразные формы).
При оптимальных условиях археоциаты образовывали каркасные поселения, а поэтому они являлись первыми древнейшими животными-рифостроителями. Росту органогенных построек способствовало сосуществование археоциат с цианобионтами, причем в одних случаях преобладали археоциаты, а в других — цианобионты .
Постройки археоциат во многих случаях служили основой для формирования известняков, последующая перекристаллизация которых нередко завершалась мраморизацией. Поэтому археоциатовые известняки часто используются в качестве строительного, в частности отделочного облицовочного, материала.
Археоциаты впервые были описаны во второй половине прошлого века и в середине нашего века обособлены в самостоятельный тип. Примитивность строения и происхождение губковых и археоциат, скорее всего от единой предковой группы, сказались на том, что эти два типа, несомненно, имеют ряд сходных признаков. Видимо, в связи с этим в последние годы возрождается мнение о понижении археоциат до ранга класса и включения их в тип Spongiata (= Porifera).
Геологическая история археоциат стремительна. Появившись в начале раннего кембрия, они именно в эту эпоху испытали расцвет и в конце ее практически вымерли. Однако формы, сходные с археоциатами, установлены в отложениях верхнего кембрия. Широкое распространение археоциат в отложениях нижнего кембрия различных, иногда достаточно удаленных районов определило большое значение этой группы как для расчленения разрезов, так и для их сопоставления между собой.
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA (Настоящие многоклеточные)
РАЗДЕЛ RADIATA (DIBLASTICA) (Радиальные, или двухслойные)
ТИП СТРЕКАЮЩИЕ. PHYLUM CNIDARIA
К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочисленные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни, поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно водные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрослой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других клеток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных клеток. У взрослого животного между эпидермальным и гастраль-ным слоями формируется бесструктурная студенистая прослойка — мезоглея,
117
образующаяся за счет клеточных выделений и внедрения различных клеток экто- и
энтодермального происхождения. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жизненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы. Колонии полипов разнообразной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы — организмы донные, в основном прикрепленные, в редких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известковый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглютинированный. Медузы — организмы планктонные, в виде исключения встречаются сидячие донные формы.
У книдарии имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие системы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Собственно пищеварительная полость в эволюции царства животных впервые появляется именно у книдарии, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos — полный; enteron
— кишка, внутренности) — кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и ротового и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца — с большим количеством стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища передается ко рту.
Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa, — отличающихся между собой многими признаками, но в первую очередь строением пищеварительной система и особенностями размножения.
Книдарии размножаются половым и бесполым путем. В первом случае после образования половых продуктов и оплодотворения начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двухслойная планктонная личинка — планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происходит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почковании на различных участках животного возникают выросты — почки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является образование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.
Половые продукты образуются либо непосредственно у полипа, что свойственно классу Anthozoa, либо у медуз, что присуще как Scyphozoa, так и Hydrozoa. У двух последних классов наблюдается чередование полового и бесполого поколений: полипов и медуз. Геологическая история книдарий начинается с бесскелетных вендских Hydrozoa, возможно, в венде появились Scyphozoa и Anthozoa, хотя достоверное начало Anthozoa — кембрийский период. В настоящее время предложено вьщелять несколько вымерших групп, объем и ранг которых проблематичны
(Cyclozoa, Protomedusae, Hydroconozoa, Eoanthozoa и др.).
Класс Гидроидные. Classis Hydrozoa
(греч. hydra — водяной змей; zoa — животные)
Наиболее примитивный класс книдарий, у которого гастраль-ная полость нескладчатая глотка отсутствует, а ротовое отверстие сразу открывается в пищеварительную полость Половые продукты эктодермального происхождения, они находятся в эпидер-мальном слое Полный жизненный цикл представлен полипами и медузами. У полипа за счет бокового почкования образуются медузы. Гидроидныемедузы мелкие, их размер в среднем 1-3 см, но н более 10 см в поперечнике, край колокола подвернут внизу и образует перепонку — так называемый «парус». Гидроидные полипы маленьких размеров — не более 5 мм. Высота бентосных колоний до 25 см, но планктонные сифонофоры могут достигать в длину 30 м. В жизненном цикле медузоидная стадия имеет подчиненное, а полипоидная — господствующее
118
значение.
Современные гидроидные — преимущественно колониальные организмы, обитающие как в морских, так и в пресных водоемах. Они представлены двумя подклассами: Hydroidea (собственно гидроидные) и Siphonoporoidea— своеобразные планктонные сложно устроенные колонии. Древние гидроидные были организмами бесскелетными, от них сохранились отпечатки и ядра медуз, которые нередко встречаются в вендских отложениях. Достоверные полипы с органическим скелетом встречаются с ордовика, а с известковым — с триаса (гидрокораллы) (рис. 109). К этому классу условно относят вымерших Stromatoporata (O2-P).
Подкласс Строматопораты. Subclassis Stromatoporata
(греч. stroma — слой, ковер; pomas — отверстие, пора)
Это ископаемые колониальные организмы; от них сохранились известковые слоистые скелеты разнообразной формы, от пластинчатой до ветвистой — дендроидной (рис. ПО). Слоистые скелеты представляют собой наслаивающиеся параллельно друг другу пластины — ламины. В шлифах при увеличении видно, что ламины имеют разнообразное строение: пузырчатое, губчатое, петельчатое и т.д. (рис. 111). Перпендикулярно ламинам располагаются зубчики, шипики и стерженьки — столбики, иногда пересекающие несколько ламин, а иногда соединяющие только две соседние. Зубчики, шипики и стерженьки располагаются изолированно или создают различные комплексы в виде щеток, сеток, петель, трубок, колонн и пр.
Скелет строматопорат пронизан звездообразными пустотами — астроризами, не имеющими самостоятельных стенок. Имеется три варианта интерпретации астрориз: аналоги циклосистем колониальных гидрокораллов с полипом питания в центре и полипами-«воинами» на концах лучей; либо аналоги устьев и внутренних полостей колониальных губок; или вместилица симбионтов. Отсюда и дискуссионность систематического положения строматопорат: гидроидные в типе стеркающих или специфические формы в типе губковых. После открытия класса склероспонгий многие исследователи склонны относить строматопорат к губковым.
Строматопораты — донные колониальные животные, прикрепленные или свободнолежащие, нередко образовывавшие банки и рифы, давшие в ископаемом состоянии строматопоровые известняки. В палеозое строматопораты активно участвовали в рифостроении в позднем ордовике, силуре и девоне, а в мезозое — в триасе и юре, откуда их описывают под общим названием «сфе-рактиноиды». Они существовали в нормально-морских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. Средний ордовик — палеоген.
В ордовике преобладали строматопораты с пузыревидными ламинами, несущими зубчики, шипики, стерженьки; астроризы отсутствовали или были представлены горизонтальными каналами. В силуре морфологическое разнообразие всех скелетных структур, а также астрориз резко возросло. Оно сопровождалось одновременным упорядочиванием особенностей строения, в результате чего возникли почти правильные геометрические скелетные конструкции. Для девона характерно утолщение скелетных элементов, отчего общий рисунок скелетной решетки становится «губчатым». В карбоне и перми строматопораты практически отсутствовали. Форма палеозойских колоний разнообразная: пластинчатая, полусферическая, дендроидная и т.д. Для мезокайнозойских строматопорат (сферактиноиды) характерны сферические колонии, у которых вертикальные скелетные элементы были развиты сильнее, чем горизонтальные.
Класс Гидроконозоа. Classis Hydroconozoa
(греч. hydra — водяной змей; лат. conus — конус; zoa — животные)
Гидроконозоа — вымершие одиночные организмы с известковым скелетом конической или цилиндрической формы высотой не более 10-20 мм. Стенка обычно состоит из двух слоев: тонкого наружного и толстого внутреннего. Наружный слой с поверхности гладкий или с поперечными, реже с продольными морщинами. Внутренний слой пластинчато-слоистый, волокнистый или бесструктурный. В осевой части скелета пластинки нередко ориентированы почти горизонтально, напоминая тем самым сближенные днища кораллов. В верхней части кубка находится воронковидное или цилиндрическое углубление — полость, аналогичная
119

чашке кораллов. В одних случаях имелась сложная система каналов, состоящая из центрального
осевого канала и отходящих от него радиальных и продольных приосевых каналов, а в других
— были только продольные каналы, не сообщавшиеся с внешней средой.
Гидроконозоа относятся к неподвижному бентосу. Они прикреплялись к дну с помощью уплощенной подошвы, нередко с корневыми выростами. Гидроконозоа в кембрии, девоне и карбоне иногда образовывали известняки. Кембрий — мел.
Класс Сцифоидные. Classis Scyphozoa
(греч. skyphos — чаша, кубок; zoa — животные)
Класс сцифоидных по сравнению с классом гидроидных имеет более высокую организацию. Основная жизненная форма сцифоидных — медуза, полипоидная стадия резко сокращена или отсутствует. Пищеварительная полость сцифоидных медуз с четырьмя складками, в нее ведет энтодермальная глотка. В классе Scyphozoa, подобно классу Hydrozoa, может наблюдаться чередование поколений. У медуз половые продукты энтодермального происхождения, они приурочены к гастральному слою. Полипоидное поколение представлено одиночными формами высотой до 15 см. Верхняя часть сцифоидного полипа имеет поперечные перетяжки; развитие перетяжек завершается отделением (отшнуровыванием) звездчатых дисков, которые переворачиваются в воде на другую сторону и дают начало молодым сцифоидным медузам. Этот процесс получил название «стробиляция». Итак, медузы у сцифоидных возникают в результате поперечного деления полипа, а у гидроидных за счет бокового почкования полипа. У сцифомедуз в отличие от гидромедуз отсутствует под ворот колокола («парус»).
У сцифомедуз вдоль края зонтика иногда возникают известковые и известково-фосфатные включения (статолиты), участвующие в корректировке равновесия. Некоторые полипы сцифоидных вьщеляют вокруг себя хитиноидные чехлики и трубочки (кубомедузы, коронаты —
Stephanoscyphus).
Взрослые сцифомедузы достигают значительных размеров (до 2 м). Они ведут планктонный образ жизни, обитая на различныхглубинах пелагиали, вплоть до абиссали, предпочитая морские бассейны с нормальной соленостью. Очень редко сцифомедузы обитают на дне, иногда медленно передвигаясь (ставромедузы).
Геологическая история сцифоидных уходит корнями в докембрий. Возможно, они появились в венде, отпечатки и ядра медуз спорадически встречаются на Протяжении фанерозоя. К этому классу с долей условности относкт подкласс Conulata.
Подкласс Конуляты Subclassis Conulata
(лат. conulus — Маленький конус)
Это вымершие одиночные организмы, имевшие скелет конусовидный, сигарообразный или в виде четырехгранной пирамиды, высотой до 30-40 см . Тонкий гибкий хитиновый скелет был пропитан фосфатом кальция. Поверхность скелета гладкая либо покрыта поперечными ребрами, между которыми иногда развивается продольная микроскульптура. Кроме того, могут наблюдаться угловые (на ребрах) и срединные (на гранях) борозды.
Конуляты были морскими животными, одни вели планктонный, а другие донный образ жизни. Приуроченность находок к глинистым или мелкозернистым осадкам наводит на мысль об относительно глубоководном образе жизни. В процессе эволюции у конулят усложняется строение и увеличивается содержание фосфата кальция — от 66-74% (ордовик) до 96% (пермь).
120