Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Одновременно с кордаитовыми произрастали членистостебельные и папоротники. Кордаитовые

явились основными углеобразователями (Кузнецкий, Минусинский и Тунгусский бассейны)

101

1 — птеридоспермы (Cycadofilicales), 2 — каламитовые, 3 — настоящие папоротники,

4 — сигиллярии, 5 — лепидодендроны

Рис. 75. Реконструкция раннекаменноугольного ландшафта Сибири (Мейен, 1988)

Гондванская область, занимавшая огромные пространства (Южная Америка, Южная Африка, Индия, Австралия и Антарктида), представляла собой единый материк — Гондвану, площадь которого занимала не менее трети современной суши. Эта область располагалась в нотальном поясе и характеризовалась умеренным или умеренно прохладным климатом. Видимо, климат в целом был более холодным, чем в Ангарской области. Флора была представлена тонкоствольными плауновидными, папоротниками, близкими к листовой флоре Еврамерийской области, но существенно отличающимися по споровым комплексам. Принципиальные отличия гондванской и еврамерийской флор проявляются начиная с позднего карбона.

С этого времени фиксируются появление и массовое развитие глоссоптерид. Господство глоссоптерид, известных повсеместно, подтверждается скоплениями листьев («листовые кровли»), подобно тому, что наблюдалось в ангарской флоре для листьев кордаитовых. Глоссоптериевая флора характеризуется преобладанием родов Gangamopteris и Glossopteris.

К концу карбона исчезли крупные древовидные плауно- и хвощевидные. Как в Ангарской области, отсутствуют стигмарии. С позднего карбона на территории Гондваны началось оледенение, продолжавшееся и в ранней перми. Ледник оставил мощные толщи тиллитов — ледниковых глинистых отложений с валунами. Периоды похолодания сменялись периодами потепления. Климат был влажным, формировались мощные пласты углей. В конце перми началась аридизация климата, продолжавшаяся в раннем триасе.

Перестройка растительного мира началась в конце перми. Многие группы растений вымерли, на смену им пришли новые растения и возникли новые ассоциации, возросла дифференциация

103

растительности. В триасе границы между Гондванской, Лавразийской (Еврамерийская плюс

Катазиатская) и Ангарской областями становятся менее отчетливыми. В среднем триасе завершается глобальное обновление флор и палеофитная флора сменяется мезофитной. С этого момента выделяются области: Евро-Синийская, сменившая Еврамерийскую, Сибирско-Канадская, трансформировавшаяся из Ангарской, и Австральная (Австралийская), преобразованная из Гондванской. В различных областях отдельные элементы и ассоциации мезофитной флоры появлялись в разное время.

ВЕвро-Синийской области был влажный теплый климат экваториального пояса. Появилось много древовидных папоротниковидных, голосеменных (цикадовых и беннеттитовых), образующих леса тропиков и субтропиков. Хвойные играли резко подчиненную роль. Максимальный расцвет этой флоры приурочен к юре, что привело к мощному углеобразованию. В Евро-Синийской области в начале мела возникли первые цветковые растения.

ВСибирско-Канадской области климат был умеренно холодный. Тайгу в основном образовывали гинкговые, чекановскиевые, хвойные (древние сосновые). Названные растения имели пикноксилический стебель, для которого характерно резкое преобладание древесины над корой Цикадовые и беннеттитовые здесь отсутствовали. В это же время в Австральной, или Австралийкой области наблюдается много цикадовых и беннеттитовых, достигавших в высоту 15 м и более, немногочисленны хвойные имеющие не игольчатые, а ланцетовидные листья.

Вюре, позднем мелу и палеогене дифференциация растительности еще более усилилась; возникли 11 палеофлористических провинций, но границы между областями стали менее четкими. Начиная с неогена формируются современные фитогеографические царства, области, провинции, округа. Кайнофитная флора сменила мезофитную.

ЦАРСТВОГРИБЫ. REGNUM FUNGI

Царство грибов сочетает в себе свойства как растений, так и животных. Общие признаки грибов и растений: неподвижность, верхушечный рост и размножение с помощью спор. Вместе с тем у грибов, как и у животных, отсутствует фотосинтез, в продуктах обмена присутствует мочевина, а в плотных оболочках клеток имеется хитин. Поэтому оболочки клеток могут сохраняться в ископаемом состоянии (рис. 76). Известно около 100 000 видов грибов.

Грибы могут быть одно- и многоклеточными; клетки преимущественно многоядерные, редко одноядерные. Многоклеточные грибы состоят из тонких нитевидных структур. Нити, или гифы, при разветвлении переплетаются, образуя грибницу, или мицелий. Грибницы очень разнообразны по строению и размерам: от микроскопических скоплений в виде плесени до крупных образований у шляпочных грибов. Размножение вегетативное или с помощью спор. Споры как подвижные со жгутиками (зооспоры), так и неподвижные. Последние образуются внутри специальных полостей или на концах гиф. Они имеют плотную оболочку и сохраняются в ископаемом состоянии.

По типу питания грибы являются гетеротрофами: сапротрофами, паразитами, редко хищниками Они существуют в почве и на ее поверхности, а также снаружи и внутри многих объектов и организмов. Для грибов характерен симбиоз с корневой системой высших растений. Симбиогенез грибов с цианобионтами и одноклеточными зелеными водорослями привел к возникновению лишайников — своеобразных организмов, существующих как единое целое. Лишайники неприхотливы, могут поселяться на безжизненных скальных породах, что заставляет предполагать, что они могли быть первыми наземными поселенцами. Достоверные лишайники известны с позднего мела.

В ископаемом состоянии от грибов сохраняются преимущественно споры, реже гифы, мицелии и еще реже отдельные клетки (см. рис. 76). Максимальное число спор встречено в бурых углях. Достоверные остатки грибов известны с девона. В докембрии (средний рифей) обнаружены гифоподобные образования. Наиболее сенсационными являются находки микроскопических образований в археозое на рубеже 3,8 млрд лет (см. рис. 26), которые описаны среди бактерий. Некоторые исследователи относят их к дрожжевым грибкам. Если это так, то эукариоты возникли почти одновременно с прокариотами. Предполагают, что в докембрии и раннем палеозое бактерии, грибы,

104

(греч. zoa — животные; лат. animal — животное)

Царство животных включает одно- и многоклеточные организмы, для которых характерны следующие признаки: 1) питание осуществляется готовыми органическими продуктами (гетеротрофы); 2) клетки не имеют целлюлозной оболочки и различных пигментов, свойственных растениям; 3) на протяжении всей жизни или на отдельных возрастных стадиях организмы подвижные. Однако далеко не всегда можно четко разграничить одноклеточные растения и животные. Некоторые формы занимают промежуточное положение, четкая граница между низшими одноклеточными водорослями и одноклеточными животными иногда отсутствует. Так, среди жгутиковых имеются и растительные и животные организмы. Первые являются автотрофами и синтезируют органические вещества (тип динофитовые водоросли), а вторые питаются готовыми органическими соединениями. В свете сказанного не лишено основания выделение царства Protista. При этом подцарство Protozoa, включаемое в царство животных, нередко рассматривается как искусственный таксон.

Размножение животных происходит двумя способами: половым и бесполым. Половой процесс сопровождается возникновением половых клеток, слияние которых дает начало новому организму. Бесполое размножение представляет собой деление или почкование. В результате либо образуются колонии, либо единый организм распадается на несколько. Колониальность присуща многим преимущественно прикрепленным многоклеточным (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты, оболочники); хотя колонии известны и в подцарстве простейших (жгутиковые и саркодовые). Полный жизненный цикл представляет собой чередование полового и бесполого поколений, морфологически отличающихся друг от друга, что присуще как одноклеточным, так и многоклеточным организмам. Чередование поколений одноклеточных рассмотрено ниже у типа саркодовых, а многоклеточных — у типа книдарии.

Животные возникли примерно на рубеже среднего и позднего протерозоя. Взаимоотношение отдельных типов между собой показано на рис. 77, где приведены и промежуточные группировки: подцарство, надраздел, раздел, подраздел. Перечисленные таксоны отражают уровни организации животного мира. Для выявления связей внутри животного мира важнейшее значение имеют данные эмбриологии — науки о развитии зародыша, так как именно на ранних стадиях закладываются основные черты того или иного типа.

Рис. 77. Родословное древо животных (показаны основные типы)

В эмбриональном развитии многоклеточных прослеживается несколько последовательных стадий, основными из которых являются морула, бластула, гаструла (рис. 78). Морула представляет собой скопление плотно прилегающих клеток, а бластула характеризуется расположением клеток по

105

поверхности полого шара. После деления оплодотворенного яйца (= яйцеклетки) прослеживается

несколько различных вариантов образования бластулы. В первом случае, например у моллюсков, сначала возникает морула, а затем формируется бластула. В остальных случаях стадия морулы отсутствует и непосредственно за дроблением яйца следует стадия бластулы, так как возникшие клетки соприкасаются только частично, образуя внутри первичную полость тела (бластоцель). Выделяется шесть типов морфологически разнообразных бластул. Таким образом, уже на начальном этапе развития зародыша прослеживается два способа возникновения бластулы: с промежуточной стадией морулы и без нее.

Дальнейшие преобразования того или иного типа бластулы приводят к формированию двухслойного зародыша — гаструлы.

Рис. 78. Общие направления эмбриогенеза настоящих многоклеточных

Полости тела: п — бластоцель (первичная), г — гастральная (вторая по времени появления), ц — целом (третья по времени появления)

Имеется несколько типов гаструляции, основными являются два: инвагинация и иммиграция. В первом случае на одном из концов бластулы начинается прогибание (впячивание) клеток и возникают два слоя клеток: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. При иммиграции часть клеток погружается внутрь бластулы, что вновь приводит к дифференциации клеток и появлению двух зародышевых листков (экто- и энтодерма).

Между экто- и энтодермой располагается унаследованная от бластулы первичная полость тела зародыша, а внутри энтодермы возникает вторая по времени образования — пищеварительная (гастральная) — полость с ротовым отверстием — бластопором.

Дальнейшее развитие зародыша может сопровождаться появлением третьего зародышевого листка

—мезодермы, которая формируется телобластическим или энтероцельным способом. Первый способ определяется возникновением на границе экто- и энтодермы двух или нескольких крупных клеток

—телобластов, которые дают начало срединному слою — мезодерме. Второй способ характеризуется впячиванием энтодермы с образованием карманоподобных углублений и их последующим отшнуровыванием. Возникает третья по счету полость (целом), которую принято называть вторичной полостью тела, так как она обособляется внутри унаследованной от бластулы первичной полости. При этом у некоторых трехслойных животных целом полностью вытесняет первичную полость тела (кольчатые черви и хордовые).

Уодной группы животных ротовое отверстие трехслойного зародыша сохраняет

106

первоначальное положение в течение всей жизни, а у другой — на постэмбриональной стадии

развития оно закладывается на другом месте.

Если вновь обратиться к родословному древу животных (см. рис. 77), то можно увидеть, что царство животных разделяется на два подцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Меtazoa). У первого из них клеточный уровень организации (клетка представляет собой организм), а у второго клетки являются структурными единицами, слагающими ткани и органы. Все многоклеточные животные на основании особенностей эмбрионального развития подразделяются на Parazoa, или примитивные, и Eumetazoa, или настоящие. У первого надраздела зародышевые листки не закладываются, а у второго — закладываются.

Надраздел Eumetazoa по числу зародышевых листков делится на Diblastica (= Radiata), или двухслойные, и Triblastica (= Bilateria), или трехслойные. Раздел трехслойных животных по положению ротового отверстия у зародыша и взрослого организма делится на Protostomia, или первичноротые, и Deuterostomia, или вторичноротые.

В последние годы возрастает число сторонников иной концепции. Признавая, что развитие трехслойных животных шло по двум основным эволюционным направлениям, некоторые исследователи считают важнейшим признаком не положение ротового отверстия, а тип дробления яйца. Животные, для которых характерно спиральное дробление яйца и телобластический способ закладки мезодермы, объединяются в Spiraloblastica (= Spiralia), а те, у которых радиальное дробление яйца и ча^ще всего энтероцельный способ закладки мезодермы,

— в Radialoblastica (= Radialia). Объемы первичноротых и вторичноротых с вновь предлагаемыми эволюционными стволами в основном совпадают (Малахов, 1995).

ПОДЦАРСТВОПРОСТЕЙШИЕ,ИЛИОДНОКЛЕТОЧНЫЕ.SUBREGNUM PROTOZOA

(греч. protos — первый; zoa — животные)

Это подцарство включает животных, которые, хотя и состоят из одной клетки, но характеризуются значительным разнообразием как по размерам, так и по строению клетки. Простейшие многочисленны и распространены повсюду, общее число современных и ископаемых видов приближается к 50 000. Большинство простейших имеют микроскопические размеры (50-150 мкм), самые мелкие не достигают 10 мкм, а наиболее крупные превосходят 50 000 мкм (5 см), иногда и более.

Клетка простейших является целостным организмом, она полифункциональна, т.е. выполняет основные жизненные функции (обмен веществ, движение, размножение). Форма и строение клетки различны. По форме тела большинство простейших асимметрично, исключение составляют радиальнолучистые акантарии, радиолярии и некоторые двусторонне-симметричные фораминиферы. Основное содержание клетки — цитоплазма — заключает одно или два ядра, вакуоли, митохондрии и др. Ядро представляет собой генетический аппарат; при наличии двух ядер одно — меньшее по размерам — является генеративным, а второе — большее — вегетативным. Вакуоли — полости, приспособленные для переваривания пищи и выделения (пищеварительные и сократительные). Митохондрии — удлиненные тельца с самостоятельными мембранами, выполняющие функции обмена и дыхания и являющиеся источником энергии. Внешняя часть цитоплазмы называется эктоплазмой, плотность последней определяет постоянство или непостоянство формы клетки простейших. Эктоплазме противопоставляется эндоплазма.

По способу питания простейшие относятся к фитофагам и зоофагам: они питаются микроорганизмами растительного и животного происхождения. Пищеварение внутриклеточное, т.е. переваривание пищи происходит в замкнутых вакуолях внутри клетки; или внеклеточное пристеночное, когда пищеварение осуществляется в полузамкнутых полостях наружной поверхности клетки Размножение простейших происходит половым и бесполым путем, нередко наблюдается чередование поколений.

Выполнение основных функций производится отдельными участками клетки, получившими название «органоиды» (устаревшее название «органеллы»). Особенности клетки: строение ядра, цитоплазмы, органоидов движения, тип движения, состав скелета — основа для подразделения полцарства простейших на типы. В настоящее время насчитывается от 5 до 9 типов.

Наиболее простое строение характерно для типа саркодовых с органоидами движения в виде ложноножек (рис. 79). Многие саркодовые обладают опорным и защитным скелетом, поэтому ниже будет дана более подробная характеристика этого типа.

107

Недавно из саркодовых выделен небольшой по объему, но чрезвычайно своеобразный тип

Acantharia, включающий морских стеногалинных одноклеточных животных (рис. 80). Скелет акантарии состоит из 20 радиальных, реже диаметрально расположенных игл, которые пересекаются в центре клетки. На иглах могут возникать дополнительные перекладины, в результате последующего срастания иногда формируются шаровидные капсулы. Иглы имеют либо одинаковую, либо различную длину, во втором случае длина игл меняется закономерно и через концы четырех (реже двух) игл можно провести серию параллельных сфер. Акантарии близки радиоляриям (см. ниже), но у них обычно отсутствует центральная капсула, а главное, имеется целестиновый скелет (SrS04). Это единственная группа животных, обладающая способностью секретировать целестин (сернокислый стронций). После гибели организма целестиновые скелеты очень быстро растворяются и поэтому акантарии не сохраняются в ископаемом состоянии.

Рис. 79. Одноклеточные типа Sarcodina

а,б – класс Амебы: а – голые амебы, б – раковинные амебы; в – класс Фораминиферы; г – класс Радиолярии

Название следующего типа — Mastigophora, или жгутиковые, — дано по органоидам движения в виде одного-двух, реже множества жгутиков, совершающих колебательные движения. От этога типа произошли споровики. Это своеобразные простейшие, ведущие паразитический образ жизни и нередко утрачивающие жгутики. Наиболее сложно устроен тип Infusoria, или Ciliophora, реснички которых совершают гребные движения. Инфузории, видимо, возникли от жгутиковых. В неблагоприятные периоды жизни многие простейшие выделяют временные защитные оболочки, образуя цисты или, правильнее, цисты покоя, в противоположность цистам размножения.

Геологическая история простейших фактически прослежена только для двух классов саркодовых: фораминифер и радиолярий; в отношении остальных типов и классов можно утверждать, что многие бесскелетные формы, несомненно, возникли в глубокой древности, но доказать это на палеонтологическом материале не представляется возможным. Бесскелетные простейшие ведут свое начало от каких-то прокариотных организмов. Обособление саркодовых и жгутиковых, видимо, произошло достаточно рано. Жгутиковые явились не только предками споровиков и инфузорий, но и родоначальниками многоклеточных животных.

Помимо саркодовых в ископаемом состоянии известны немногочисленные раковинные жгутиковые и инфузории. Особый интерес представляют раковинные инфузории — тинтинниды, достоверно существующие со среднего триаса и поныне. Современные тинтинниды ведут планктонный образ жизни, они имеют тонкую прозрачную органическую раковину в виде конуса, бокала с различно отогнутым верхним краем. Над раковиной приподнимается венчик ресничек, осуществляющий парение в толще воды (см. рис. 80). У ископаемых тинтиннид раковинка

108

известковая, не исключено, что происходило замещение органического вещества минеральным.

Кроме того, встречаются фосфатные и железистые раковинки микрогранулярной структуры. Исследования ископаемых тинтиннид из карбонатных отложений юры и мела позволив ли выделить последовательные комплексы, на основании которых проводится расчленение разрезов и их сопоставление.

ТИП САРКОДОВЫЕ. PHYLUM SARCODINA

(грен, sars, sarcos — мясо; sarcodes — вещественный, плотский)

Тип саркодовых включает разнообразных морских, реже пресноводных простейших, нередко обладающих скелетом и имеющих органоиды движения в виде псевдоподий. Строение псевдоподий различно: короткие, немногочисленные либо длинные, многочисленные, обладающие (подтип Actinopoda) или не обладающие (подтип Rhizopoda) внутренней опорной плазматической нитью (см. рис. 79). Функция псевдоподий не ограничивалась только движением. Они принимали участие и в захвате пищи, а иногда в ее частичном переваривании.

К подтипу Rhizopoda, или корненожки, относится класс Аmоebina, наиболее известным представителем которого является пресноводная амёба, и класс Foraminifera, включающий преимущественно морские раковинные формы. В состав подтипа Actinopoda, или лученожки, входят два класса: раковинные морские Radiolaria и безраковинные пресноводные или морские Heliozoa, или солнечники. Они обычно имеют радиально расположенные псевдоподии постоянной формы и органическую капсулу.

Большинство современных саркодовых обитает в морях, не более 20% существует в пресных водоемах, иногда даже в торфяниках и подземных водах. Саркодовые ползают по дну, часто поселяются на водорослях, иногда прикрепляются к субстрату; многие формы приспособились к планктонному образу жизни.

Обладающие раковиной Foraminifera и Radiolaria сохраняются в ископаемом состоянии, в то время как Heliozoa и Amoebina ограничены преимущественно современными формами. Геологическая история саркодовых ведет начало с кембрия (Foraminifera), несколько позднее — с ордовика — появляются достоверные Radiolaria, а раковинные амёбы известны начиная с палеогена.

ПОДЦАРСТВО METAZOA (Многоклеточные)

НАДРАЗДЕЛ PARAZOA (Примитивные многоклеточные)

ТИП ГУБКОВЫЕ. PHYLUM SPONGIATA

(греч. spongos — губка)

Тип губковых объединяет морских и пресноводных прикрепленных многоклеточных, скеле которых состоит из простых или различно соединенных между собой иголочек — спикул. Губковы

— фильтраторы, их тело пронизано многочисленными каналами, которые снаружи и внутр открываются порами, с чем связано и другое название этого типа Porifera, или пороносцы. Ти губковых разделяется на три класса, один из которых — Spongia — является основным насчитывает 10 000 видов, тогда как два других класса Sclerospongia и Sphinctozoa представлены всего 300 видами.

Класс Губки. Classis Spongia

(греч. spongos — губка)

Класс губок объединяет морские и пресноводные, одиночные и колониальные организмы,

109

которых нет обособленных тканей и органов. Они имеют шарообразную, кубковидную

грибовидную, цилиндрическую форму, но нередко это комкоили подушкообразные обрастани или наросты на твердом субстрате; их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 1,5 м Губки ведут прикрепленный образ жизни, реже свободно лежачий или зарывающийс (сверлильщики). Они получают пищу вместе с током воды, поэтому один из основных признако этого класса — наличие системы каналов, пронизывающих тело животного. Эта система получил название водно-сосудистой, или ирригационной; по степени сложности ее выделяют три тип аскон, сикон и лейкон.

110