Палеогеография / Учебник в УМК ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

бореального пояса юры и раннего мела Сибирско-Канадской области. Поздний триас — мел.

Рис. 64. Порядки Ginkgoales (P-Q) и Czekanowskiales (T3-K)

а — Rhipidopsis (Р, Т?); 6 – Baiera (P?; T-K); в – Sphenobaiera (P-K); г-е - Ginkgo (J-Q): г — побег с листьями и мегастробилами, д — семя, е — побег с листьями и микростробилами; ж — устьице

Baiera и Ginkgo; з — Czekanowskia (Tj-K,); и-- Phaenicopsis (T3-K); к — устьице Czekanowskia и Phaenicopsis (ж, к - Проблемы палеоботаники, 1986)

Порядки Cordaitales (C-T,) и Coniferales (C-Q) относятся к классу Pinopsida.

Порядок Cordaitales (А. Корда — чешский ботаник), или Согdaitanthales (по С.В. Мейену), объединяет вымершие позднепалеозойские, видимо, только древесные растения, поперечник ствола которых мог достигать 1 м, а высота 30 м (рис. 65). Форма листьев кордаитовых от языковидной и округлоэллиптическойдо ланцетовидной. Жилкование веерное, параллельное и дихотомически-вильчатое. Наиболее известен род Cordaites, установленный по листьям ланцетовидной формы с веерно-дихотомическим жилкованием, но неизвестного эпидермального строения. Такой тип листьев широко встречается у разных родов и семейств, отличающихся строением эпидермы, стволов и органов размножения. У рода Rufloria, имеющего кордаитовый тип листьев, эпидерма несет устьица, расположенные на нижней стороне листа между жилками (рис. 66). Мега- и микростробилы собраны в специализированные удлиненные побеги. Число семязачатков в мегастробилах колебалось от одного до нескольких. Пыльцевые зерна с одним шарообразным или кольцевым воздушным мешком. Основную часть ствола составляли ксилема и сердцевина (пикноксилический тип). В жарком климате при быстром росте растения в высоту (Cordaites) клетки ксилемы (трахеиды) опережали рост клеток, слагающих сердцевину; в сердцевине возникали поперечные линзовидные полости. Сохранившиеся внутренние ядра сердцевины такого типа относятся к формальному роду Artisia (см. рис. 65). В умеренном климате артизии не возникали.

Достаточно надежно установлено, что кордаитовые являются предками хвойных. Для обоих порядков характерно мощное развитие ксилемы (древесины), в строении которой основная роль приходится на долю трахеид с окаймленными порами. Иногда кордаитовые рассматриваются в составе хвойных. Достоверные кордаитовые были обитателями умеренного и тропического климата. Среди кордаитовых кроме высокоствольных деревьев известны и низкоствольные (низкорослые) с воздушными корнями, что характерно для мангровых зарослей. В позднем палеозое они участвовали в углеобразовании. Карбон — ранний триас.

91

устьиц в желобках

Порядок Coniferales (греч. conifer — несущий шишки), или finales (по С.В. Мейену). В составе хвойных насчитывают до 560 видов, которые представлены преимущественно высокими (до 110 м) и долгоживущими (до 4-6 тысяч лет) деревьями, иногда кустарниками. Это вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные. У некоторых форм полностью опадают ветки. Листья, как правило, игловидные (хвоя), реже ланцето- и чешуевидные, расположенные одинарно или пучками на укороченных побегах (рис. 67). Жилкование параллельное или параллельно-дихотомическое, число жилок от одной до множества.

Пыльца образуется в микроспорангиях (пыльниках). Пыльцевые зерна с одним-тремя воздушными мешками (рис. 68). Семена созревают на материнском растении в женских шишках или ягодоподобных образованиях. Проводящая система типа эвстелы. Трахеиды с окаймленными порами. В удлиненных полостях — смоляных ходах (= секреторных каналах) обычно накапливается смола. В меловых и палеогеновых отложениях известны массовые захоронения ископаемой смолы (янтарь). В янтаре были обнаружены не только насекомые, но и низшие грибы, лишайники, споры и пыльца. В стволе хвойных основное место занимает древесина, а подчиненное — кора. Стволы такого типа называют пикноксилическими (греч. pyknos — плотный; xylon — древесина, срубленное дерево).

Рис. 68. Порядок Coniferales (C-Q)

а, б — Walchia (C2-Pj): a — ветвь с женскими и мужскими шишками, б — одномешковое пыльцевое зерно; в, г — Voltzia (C-T): в — разнолистный побег, г — женская шишка; д — Ullmannia (С3-Р), двухмешковое пыльцевое зерно; е — Роdocarpus (P-Q), трехмешковое пыльцевое зерно; ж — поперечный разрез стволасосны, гк — граница между годичными кольцами, с — сердцевина, ел — сердцевидные лучи, сх — смоляные ходы

{

Современные хвойные обитают преимущественно в умеренном климате (бореальный и нотальный пояса), доходя до Полярного круга, но они весьма разнообразны и в тропиках. Хвойные скорее всего произошли от кордаитовых. Ископаемые хвойные представлены как макроостатками (в основном листья), так и микроостатками (пыльца). Пыльцевые комплексы

93

дают возможность детального расчленения отложений, а находки листьев, кроме того, важны для

палеобиогеографических построений. Карбон — современность, расцвет в юре.

ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ. DIVISIO MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE

(Magnolia — родовое название; греч. angeion — сосуд; sperma — семя)

Этот отдел включает более высокоорганизованные семенные растения, чем голосеменные. Для них характерно наличие цветка (цветковые), плода (покрытосеменные) и сосудов (сосудистые). Перечисленные признаки были положены в основу нескольких независимо предложенных названий: Anthophyta, Magnoliophyta, Angiospermae. В современной флоре цветковые составляют подавляющее большинство, встречаясь на всех широтах в самых разнообразных условиях; имеются и вторично-водные формы. Это листопадные или вечнозеленые травы, кустарники, лианы и деревья высотой до 50 м.

Чрезвычайно разнообразны форма листьев (от пластин до колючек), их жилкование, расположение на стеблях и строение устьиц. По расположению главной жилки и жилок второго порядка (они выделяются наиболее четко) различают перистое, пальчатое, дуговидное, параллельное и веерное жилкование. Между жилками имеются поперечные соединительные перемычки — анастомозы, наличие которых чрезвычайно характерно для цветковых (сетчатое жилкование).

Цветковые по сравнению с пинофитами и другими отделами высших растений имеют следующие особенности.

1. Цветок с плодолистиками и завязью. Цветок — сложная структура, состоящая из околоцветника (зеленые чашелистики и окрашенные лепестки), тычинок (микроспорофиллы) и плодолистиков. Срастание плодолистиков приводит к образованию завязи (рис. 69). В завязи находится семяпочка, дающая женский гаметофит (зародышевый мешок); в последнем возникают яйцеклетка и дополнительные клетки, группирующиеся в центре и у концов зародышевого мешка.

2.Двойное оплодотворение: на рыльце попадает пыльца, она прорастает в пыльцевую трубку с появлением двух сперматозоидов (мужской гаметофит). Один из сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с одной из дополнительных клеток, что и определяет сущность двойного оплодотворения: Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу, а оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка — питательную ткань — эндосперм. Так образуется семя. Из завязи в конечном итоге формируется плод, выполняющий функцию защиты и нередко способствующий распространению семян. Семена имеют запас питательных веществ, и первичный момент их прорастания происходит в более благоприятной обстановке,

Рис. 69. Отдел Magnoliophyta (K.-Q)

94

а — Magnolia, цветок; б — схема строения цветка в продольном разрезе; в-д —пыльца клена,

дуба и платикарии. з — завязь, н —нектарник, о — околоцветник, п — пыльник с пыльцевыми зернами, р — рыльце, с — семяножка, ст — столбик, т — тычинка, тн — тычиночная нить, ця — центральное ядро зародышевого мешка, я — яйцеклетка

чем у голосеменных. Семя дает начало новому растению, т.е. вновь возникает спорофит. Гаметофит как самостоятельное растение не существует и погружен в недра спорофита.

3. Строение стебля. Ксилема состоит преимущественно из сосудов, а не из трахеид, поэтому цветковые растения называют сосудистыми.

Эволюция цветковых растений тесно связана с насекомыми, играющими важнейшую роль в опылении. Наблюдаются определенные совокупности растений и насекомых, существующие и развивающиеся только совместно (коэволюция).

Покрытосеменные, видимо, являются потомками беннеттитовых, в настоящее время известно около 235 000 видов, которыеотносятся к двум классам: двудольные и однодольные. В названии классов отражен основной признак: число семядолей в зародыше. Мел — современность; более древними считаются двудольные, от которых произошли однодольные. Покрытосеменные принимают участие в образовании торфяников и бурых углей.

КлассДвудольные. Classis Ditfotyledones

(грен, di, dis — два, дважды; kotyledon — ёпадина, полость)

Класс двудольных включает около 170 000 видов, что составляет около 75% всех цветковых. Это разнообразные травы, кустарники, лианы и деревья. Общим для всех является наличие двух семядолей, четырехили пятичленный цветок (пять чашелистиков, пять лепестков, пять тычинок), листья в подавляющем большинстве случаев с сетчатым жилкованием.

Листья двудольных простые или сложные. Простые листья состоят из одной пластинки, а сложные из нескольких, расположенных перисто или веерно вдоль общей оси (рис. 70). Простые

Рис. 70. Отдел Magnoliophyta (K.-Q)

95

а-в — листья однодольных: а — злаковые, лист с параллельным жилкованием, б— Smilax (K2-

Q). лист с дугонервным жилкованием; в — Sabal (P). лист с веерным жилкованием: г-е — листья двудольных: г — Quercus (K2-Q), д — Platanus (K-Q), e - Rhus (K2-Q)

96

листья встречаются как у травянистых растений, так и у деревьев. Сложные листья характерны

для деревьев и в меньшей степени для трав. Жилкование сетчатое с хорошо выраженными анастомозами; в основном перистое, пальчатое, веерное с жилками нескольких порядков, реже

— параллельное, дуговидное. Для классификации листьев, особенно ископаемых, чрезвычайно важентип жилкования.

Мел — современность.

Класс Однодольные. Classis Monocotyledones

(грен, monos — один; /cotyledon — впадина, полость)

Однодольные насчитывают 65 000 видов, т.е. по численности резко уступают двудольным. Они представлены преимущественно травянистыми растениями (злаки, водные и болотные формы), редко кустарниковыми и древовидными растениями (пальмы). Общим для всех является наличие у зародыша одной семядоли, цветок, как правило, трехчленный. Форма листьев вытянутая, кинжалоподобная, лентовидная (лилии, злаки, водные растения), реже стреловидная, эллиптическая (ландыш), перистая либо веерная (пальмы). Жилкование преимущественно параллельное, дуговидное, веерное, реже сетчатое, обычно со слабо выраженными анастомозами (см. рис. 70).

Мел — современность.

ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ И ПОРОДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ

Единичные, несколько сомнительные находки растительного происхождения известны начиная с раннего рифея (1700 млн лет); с венда (670 млн лет) можно уверенно говорить о существовании водорослей, хотя достоверные находки зеленых и красных водорослей известны с кембрия.

Родственные связи и история развития полцарства низших растений дискуссионны. Освоение растениями суши стало возможно благодаря тому, что предки наземных растений достигли определенного морфофизиологического уровня, позволяющего существовать в наземных условиях, сначала в переходной зоне — литорали и на побережьях, а затем и на обширных пространствах континентов. Развитие высших растений шло по пути становления тканей и органов. К сожалению, по ранним этапам освоения суши имеется скудный и неоднозначный геологический материал. Скорее всего предки большинства современных наземных растений возникли в силуре. В докембрии и раннем палеозое влагоемкие пространства суши, возможно, уже были освоены моховидными.

Долгое время полагали, что предками первых высших наземных растений — риниофитов — были бурые водоросли, в настоящее время предпочтение отдают зеленым водорослям.

Риниофиты (S-D) были представлены травянистыми, преимущественно полуводными, реже наземными растениями. Нижняя часть стебля находилась в воде, а верхняя — возвышалась над водой Риниофиты появились в первой половине силура и заселили побережья окружающих морей и океанов лагуны, а позднее долины рек и болотистые низины (рис. 71). Их расцвет приурочен к раннему-среднему девону. Риниофиты, возможно, принимали участие в формировании девонских горючих сланцев и углей.

Плауновидные (S2?, D-Q) в девоне, а возможно, в позднем силуре, возникли от риниофитов. Первые плауновидные — небольшие растения, а в карбоне и перми — в основном высокие деревья. Многие древесные плауновидные имели воздухоносные полости, что свидетельствует о произрастании в манграх — влажных тропических лесах, расположенных вдоль побережья морских бассейнов. Наибольший расцвет плауновидных приурочен к карбону, когда они являлись основными углеобразователями.

97

золотистые, красные, зеленые, харовые. Диатомовые водоросли образуют кремневые породы

(диатомиты, трепела, опоки). Горючие сланцы ордовика — кукерситы — состоят из массовых скоплений органических оболочек рода Gloeocapsomorpha, видимо, принадлежавших зеленым водорослям. Горючие сланцы в различные период могли образовываться за счет скопления другой органики, как, например, доманиковые сланцы позднего девона.

ПАЛЕОФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ

Пространственное распространение определенных совокупностей ископаемых растений позволяет проводить палеофлористическое районирование. При этом используют те же единицы, что и при современном флористическом районировании: царство — область — провинция.

Первые наземные растения силура во всех регионах имели довольно бедный и почти одинаковый состав (риниофиты и плауновидные). Они произрастали на побережьях различных водоемов. Девонские растения намного разнообразнее, чем силурийские. Среди них известны риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные, но и девонская флора почти повсеместно имела однотипный состав. Космополитизм девонской флоры хорошо устанавливается по распространению рода Archaeopteris. Эти растения в отложениях верхнего девона встречаются почти повсеместно (Северное полушарие и Австралия), причем именно род Archaeopteris занимает доминирующее положение по отношению к другим растениям (архебптерисовая флора).

С раннего карбона проявляется четкая палеофлористическая дифференциация, позволяющая выделить три области: Гондванскую (Гондвана), Еврамерийскую (Еврамерика) и Ангарскую (Ангарида). В позднем карбоне дополнительно обособилась Катазиатская область, отделение которой от Еврамерийской началось в среднем карбоне (рис. 72). В Еврамерийской и Катазиатской областях в карбоне и перми произрастала тропическая и субтропическая флора экваториального пояса, а в Ангарской (Северное полушарие) и Гондванской (Южное полушарие) областях — флора бореального и нотального умеренно холодных поясов (рис. 73, А). В пределах Еврамерийской области в раннем карбоне (Северная Америка, северная часть Южной Америки, Европа Кавказ, Средняя и Малая Азия, Северная Африка) произрастали древесные плауновидные

(Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloios), хвощевидные (Calamites, Sphenophyllum) и

папоротниковидные с крупными вайями. Как правило, преобладали плауновидные (рис. 74). Стволы деревьев имели мощную кору и слаборазвитую древесину (маноксилический тип стебля), что характерно для растительности влажных тропиков и субтропиков (мангровые заросли). Ризофоры лепидодендроновых нередко слагают «стигмариевые почвы». Рост лепидодендроновых на влажных, нередко затопляемых участках отразился на строении стигмарий, у которых гипертрофированное развитие получают воздухоносные полости.

Растительность мангр и болот явилась основой мощного позднепалеозойского углеобразования (Донбасс, Силезия и др.). В среднем карбоне на фоне резкого сокращения видового состава отмечается появление новых групп растений, в том числе и пинофитовых, а с позднего карбона началось сокращение плауновидных (так, в рассматриваемой области перестал произрастать род Lepidodendron). Вместе с тем возросли количество и разнообразие папоротниковидных, в том числе и древовидных. Существенную роль приобретают кордаитовые, о быстром росте которых свидетельствуют находки Artisia. Изменился и климат, в позднем карбоне он стал более сухим, а в перми — полуаридным и аридным. Одновременно с изменением климата в позднем карбоне сократились площади угленакопления. В перми в Еврамерийской области продолжалось сокращение разнообразия плауновидных, уменьшились размеры папоротниковидных. Вместе с этим очень широкое распространение получили пинофитовые.

Катазиатская область (Япония, Корея, Китай, Вьетнам, Лаос, Таиланд, Индонезия, Малайзия), как сказано выше, обособилась от Еврамерийской в позднем карбоне и тоже принадлежала экваториальному поясу. Флора карбона и перми в Катазиатской области близка по составу одновозрастной флоре Еврамерийской области. Произрастали общие роды и виды плауновидных, настоящих папоротников, птеридоспермов, клинолистников и кордаитовых.

Начиная с позднего карбона и еще более резко в перми начинает проявляться специфический облик катазиатской флоры: редки хвойные и кордаитовые. Долго сохраняется преобладание плауновидных, значительно дольше, включая поздний карбон и Пермь произрастает Lepidodendron и вместе с тем полностью отсутствует Sigillaria.

99

Особенно своеобразный облик катазиатской флоре придавало присутствие, а часто и

доминирование в ней уникальных голосеменных — гигантоптерид. Субтропический и тропический климат и меньшая аридизация обусловили накопление угленосных толщ на протяжении ранней перми, т.е. позднее, чем в Еврамерийской области.

Рис. 72. Эволюция наземных флор в палеозое и мезозое

(Мейен, Вахрамеев, 1984,1987; с упрощением)

Э— экваториальная область; I — дифференциация палеофитной флоры на царства

иобласти; II — последующая дифференциация палеофитной флоры на области и провинции; III — рубежи смены палеофитной флоры на мезофитную флору; IV - последующая дифференциация мезофитной флоры на области и провинции (п.)

Флора Ангарской области (Печора, Сибирь, Казахстан, Монголия) в начале карбона была представлена преимущественно лепидодендроновыми, травянистыми хвощевидными, папоротниковидными со слаборазвитыми вайями, голосеменными. Лепидодендроновые имели небольшие размеры, неветвящийся стебель (рис. 75); примечательно отсутствие стигмарий. В начале карбона климат был безморозным. Об этом свидетельствует маноксилическое строение стебля лепидодендроновых. Такой стебель у многолетних растений мог развиваться только в условиях безморозного климата.

В среднем карбоне началось похолодание, места произрастания раннекаменноугольных плауновидных освоили иные группы растений и в первую очередь кордаитовые (находки артизий отсутствуют). Особенно многочисленными они были с начала перми, составляя основной компонент бореальной «кордаитовой» тайги. В листовой флоре кордаитовых преобладал род Rufloria, поэтому возможно говорить о «руфлориевой тайге». Господство кордаитов подтверждается многочисленными находками листьев, скопления которых образуют «листовые кровли» (термин В.А. Красилова).

100