- •3 лекция
- •Общая
- •Карта
- •Катаболизм основных пищевых веществ
- •Связь реакций общего пути катаболизма с ЦПЭ
- •Катаболизм органических веществ в тканях сопровождается потреблением О2 и выделением СО2.
- •Окисляемые различные органические вещества (S – субстраты), представляют собой метаболиты катаболизма, их дегидрирование
- •Окислительное фосфорилирование – основная часть биологического окисления или тканевого дыхания, т.е. процессов, идущих
- •Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен П.Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий
- •Митохондрии
- •По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов.
- •ПРИНЦИП РАБОТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ
- •Общая схема окислительного фосфорилирования
- •ФЕРМЕНТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ
- •Комплексы дыхательной цепи
- •Митохондриальная цепь переноса электронов
- •Функции комплексов дыхательной цепи
- •IV комплекс –
- •Пути поступления электронов и протонов в дыхательную цепь переносчиков
- •Работа комплексов дыхательной цепи
- •Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы некоторых сопряженных пар
- •3.Здесь атомы водорода (от НАДН и ФАДН2) передают свои электроны в дыхательную ферментативную
- •5. Перенос ионов водорода через мембрану (выкачивание) происходит не случайно, а в строго
- •Энергетические соотношения в дыхательной цепи митохондрий и участки переноса ионов водорода через внутреннюю
- •Рис. Изменение свободной энергии (Ео) при переносе электронов по ЦПЭ Е-ФМН – комплекс
- •6. Как завершение всех предыдущих событий и необходимый их результат происходит наработка АТФ.
- •Сопряжение тканевого дыхания и синтеза АТФ
- •Рис. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях
- •3. Каждый из трех комплексов ЦПЭ (I, III и IV ) обеспечивает необходимый
- •о Витамине С Вит С
- •Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях
- •При участии АТФ-АДФ транслоказы, расположенной во внутренней мембране митохондрий, АТФ транспортируется в цитоплазму
- •На всех этапах процесса часть энергии рассеивается в виде тепла
- •Аналоги АТФ:
- •Дыхательный контроль
- •Синтез АТФ регулируется
- •Возрастание протонного градиента возникает при исчерпании запасов АДФ и накоплении АТФ, т.е. когда
- •Таким образом скорость синтеза АТФ точно соответствует потребностям клетки в энергии. Ускорение тканевого
- •Разобщение дыхания и синтеза АТФ
- •Терморегуляторная функция дыхания
- •Кроме того дополнительное образование теплоты может происходить путем разобщения дыхания и фосфорилирования в
- •У новорожденных и зимнеспящих животных разобщение связано с наличием разобщающего белка
- •Рис. Роль термогенина в митохондрии
- •Ингибиторы дыхания
- •Рис. Ингибиторы ферментов дыхательной цепи
- •Гипоэнергетические состояния
- •Состав компонентов дыхательной цепи
- •Компоненты
- •Коферменты дегидрогеназ
- •Структурные формулы рабочей части
- •Структурные формулы рабочей части
- •Структура убихинона (кофермента Q)
- •Цитохромы - это гемопротеины - белки, содержащие в качестве прочно связанной простетической группы
- •Строение гема А
- •Атом железа в геме может менять валентность, присоединяя или отдавая электроны:
- •В цитохромах С и С1 дополнительные ковалентные связи формируются между тиогруппами цистеина и
- •Цитохромоксидаза
- •Структура гема цитохромов b, c, c1
- •Катаболизм основных пищевых веществ
- •Связь реакций общего пути катаболизма с ЦПЭ
о Витамине С Вит С
Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях
При участии АТФ-АДФ транслоказы, расположенной во внутренней мембране митохондрий, АТФ транспортируется в цитоплазму в обмен на АДФ.
В цитоплазме АТФ используется как источник энергии в различных процессах.
4. Таким образом, трансформация энергии в организме проходит следующие этапы:
На всех этапах процесса часть энергии рассеивается в виде тепла
Аналоги АТФ:
ГТФ
ЦТФ
УТФ
Дыхательный контроль
Перенос электронов по ЦПЭ и синтез АТФ тесно сопряжены, т.е. могут происходить только одномоментно и синхронно.
При увеличении расхода АТФ в клетке увеличивается количество АДФ (субстрата АТФ-синтазы)
увеличивается скорость синтеза АТФ. При этом снижается протонный градиент, что стимулирует окисление первичных доноров и увеличивает скорость переноса электронов по ЦПЭ. Перенос электронов сопровождается увеличением поглощения О2, транспорта протонов из матрикса в межмембранное пространство и повышение протонного градиента, необходимого для активации АТФ-синтазы.
Синтез АТФ регулируется
Работа дыхательных ферментов регулируется с помощью эффекта, который получил название дыхательный контроль.
Дыхательный контроль – это прямое влияние электрохимического градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи (величины дыхания). В свою очередь, величина градиента напрямую зависит от соотношения АТФ и АДФ, количественная сумма которых в клетке постоянна
([АТФ] + [АДФ] = const).
Реакции катаболизма направлены на поддержание постоянно высокого уровня АТФ и низкого АДФ.
Возрастание протонного градиента возникает при исчерпании запасов АДФ и накоплении АТФ, т.е. когда АТФ-синтаза лишена своего субстрата и ионы Н+ не проникают в матрикс митохондрии. При этом ингибирующее влияние градиента усиливается и продвижение электронов по цепи замедляется. Ферментные комплексы остаются в восстановленном состоянии. Следствием является уменьшение окисления НАДН и ФАДН2 на I и II комплексах и замедление катаболизма в клетке.
Таким образом скорость синтеза АТФ точно соответствует потребностям клетки в энергии. Ускорение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования при повышении концентрации АДФ называется дыхательным контролем.
В реакциях ЦПЭ часть энергии не превращается в Энергию макроэргических связей АТФ, а рассеивается в виде тепла
Разобщение дыхания и синтеза АТФ
Некоторые липофильные вещества (2,4-динитрофенол, некоторые жирные кислоты) могут переносить ионы водорода через внутреннюю мембрану митохондрий в матрикс, минуя канал АТФ-синтазы. В результате этого снижается протонный градиент и прекращается синтез АТФ. Это явление называется разобщением, а вещества разобщителями дыхания и фосфорилирования.
Подобным образом действуют протонофоры, увеличивающие проницаемость мембран для ионов
Na+ и К+. При действии разобщающих факторов большая часть энергии выделяется в виде теплоты, количество АДФ и поглощение кислорода увеличивается.
