171. Эмбриональное развитие человека: дробление, имплантация, способы гаструляции.

Период дробления (деление одноклеточного организма) осуществляется путем последовательной закладки меридианальных и широтных борозд. В результате каждого дробления число образующихся бластомеров увеличивается в два раза.

Типы дробления. Полное дробление (голобластическое) - зигота полностью делится на бластомеры (изолецитальная яйцеклетка, ланцетник); неполное, или частичное (меробластическое) - когда делится часть зиготы (телолецитальная яйцеклетка, пресмык, птицы, низшие млек). Дробление бываетравномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине, инеравномерным, если они отличаются по размерам. Различают такжесинхронноедробление, когда бластомеры делятся одновременно, иасинхронное. Алецитальная яйцеклетка характерна для высших млек-х, зигота подвергается полному неравномерному асинхронному дроблению. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называетсяморулой. Период дробления завершается образованием пузырька (бластулы). Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью, рассматривается какпервичная полость тела. В бластуле различаюткрышу(анимальный полюс зиготы), содержит материал будущей эктодермы;дно(вегетативный полюс), содержит материал кишечной энтодермы;краевую зону (поясок между крышей и дном), из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.

Гаструляция- перемещение клеточного материала и образование зародышевых листков. Существует четыре основных способа гаструляции:

• инвагинация– впячивание энтодермы вегетативного полюса в блатоцель, мезодерма не выделяется в самост листок (ланцетник), гаструла сообщается с внешней средой с помощью первичного рта (бластопора), кот имеет заднюю, переднюю и две боковые губы

• деляминация(расслоение, расщепление) – первая фаза гаструляции у птиц и млекоп-х, образуется 2-слойный зародышевый диск. Вторая фаза - иммиграция

• иммиграция(выселение) - образуется 3й зародышевый листок – мезодерма.

• эпиболия(обрастание) – амфибии. Формируется 3-слойная гаструла.

У ланцетника гаструляция проходит путем инвагинации. В результате инвагинации зародыш превращается в двустенную чашу - гаструлу. В составе гаструлы выделяют стенку, состоящую из 2-х слоев клеток (наружного и внутреннего) и полость гаструлы (гастроцель), или полость первичной кишки зародыша. В области передней губы происходит перемещение материала хорды; через заднюю и боковые - мезодермы. Зачаток хорды и мезодермы оказывается в составе внутреннего листка. Бластопор закрывается, на его месте образуется анальное отверстие; на противоположном конце возникает окончательный (вторичный) рот.

На стадии гаструляции происходит выделение зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний), энтодерма (внутренний). В наружном зародышевом листке выделяется зачаток нервной пластинки, которая образует желоб, идущий вдоль тела зародыша. На стадии желобка выделяются парные нервные гребни, который служат источником для нейронов, нейроглии СМН и ЧМН, узлов АНС и хромаффинной ткани. Края желоба смыкаются и образуютнервную трубку, погруженную под эктодерму. Этот процесс называетсянейруляцией. В области приподнятых краев нервного желоба (ганглионарных валиков) выделяется группа клеток, образующая сплошной клеточный тяж (ганглиозная пластинка). Из первичного внутреннего листка выделяется хордовая пластинка, которая преобразуется в трубку, затем - в плотный клеточный тяж -хорду, расположенную под нервной трубкой. Мелкоклеточный материал энтодермы по краям хорды выпячивается в виде 2-х карманов между энтодермой и эктодермой. Вначале карманы открываются в гастроцель, затем отделяются от нее в виде 2-х новых складок - образуется третий зародышевый листок (мезодерма). По длине мезодермального тяжа образуются перехваты, разделяющие его на отдельные участки (сомиты). После выделения хорды и мезодермы материал внутреннего листка смыкается и образует энтодерму, составляющую стенку первичной кишки зародыша.

Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток - эктодерма; под ней в дорзальной части - нервная трубка; в вентральной части - первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой - мезодерма; в дорсальной части под нервной трубкой - хорда. В мезодерме выделяют: дорсальную часть, разделенную насомиты(склеротом, миотом, дерматом); вентральную часть (париетальный и висцеральный листки (спланхнотом), выстланные мезотелием, между которыми возникаетцелом– вторичная полость тела); участок мезодермы между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками, илинефротомом. Следующий этап эмбриогенеза - гисто- и органогенез, в процессе которого происходит формирование тканей различных органов.

Производные зародышевых листков.Эктодерма- эпителий кожного покрова и его производные (волосы, железы, ногти); эпителий роговицы, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища.Нервная трубка- из краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела: спинной мозг.Ганглионарныевалики- периферические отделы нервной системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачатокхорды- хордовая струна.Сомитыдорсальной мезодермы: из дерматома развивается дерма кожи; из миотома - поперечно-полосатая мышечная ткань; из склеротома - осевой скелет – хрящ и кость. Извентральной мезодермы(листки спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий), кардиомиоциты и корковое в-во надпочечников.Сегментарныеножкислужат источником образования эпителия органов половой и выделительной системы.Мюллеровы каналыдают начало эпителию матки и яйцеводов, из мезодермы выделяетсямезенхима(4й зародышевый листок), из кот происходит соед ткань, кров сосуды и гладкая мышечная ткань. Из кишечнойэнтодермыобразуется эпителий органов ЖКТ и их желез, дыхания и бранхиогенной группы желез (печень, поджел железа).

Эмбриональное развитие человекапринято делить на четыре стадии:1) оплодотворениеи образование зиготы; 2) дробление полное, но неравномерное асинхронное (меробластическое) оканчивается образованием морулы (стерробластулы). Периферические бластомеры (светлые) образуюттрофобласт его первичная функция обеспечивает имплантацию, внутренние (темные) –эмбриобласт– он заключает материал зародыша и органов, которые обеспечат развитие. Из трофобласта формируетсяхорион. Из эмбриобласта образуется как внезародышевый, так и зародышевый материал. Стерробластула преобразуется вбластоцисту(бластодермический пузырек, заполненный жидкостью). На 5-е сутки бластоциста скатывается на слизистую оболочку матки. Эмбриобласт смещается к анимальному полюсу, трансформируясь взародышевый узелок;3) гаструляция

- первая фаза - деляминация(образование зародышевого диска и выделение материала для внезародышевых оболочек). Клетки зародышевого узелка делятся на 2 пластинки: наружную, прилегающую к трофобласту –эпибласт, и внутреннюю –гипобласт. Из эпибласта выделяется внезародышевая эктодерма, из нее начинается формироваться амниотический пузырек. Из гипобласта выделяется внезародышевая энтодерма, дающая начало желточному пузырьку. Из нар и внутр листков зародышевого диска выселяются клетки, формирующие внезародышевую мезодерму. Дифференцирующаяся из нее мезенхима участвует в образовании хориона, желточного мешка и амниотической оболочки.

- вторая фаза - иммиграция(образование зародышевого щитка, выделение материала для тела зародыша); вселение клеток между экто- и энтодермой зародышевого щитка, образуетсяпервичная полоскаи впереди еегензеновский(первичный)узелок. В составе первичной полоски собирается материал будущей мезодермы, а в узелке – хорды. От первичной полоски зародышевый материал погружается вглубь, формируя мезодерму.

4) образование зачатков, начало гистогенеза и раннего органогенеза.

Имплантация (нидация) начинается на 6-7-е сутки садгезии- прилипания бластоцисты анимальным полюсом к эндометрию - и совпадает с 1-й фазой гаструляции - деляминацией с образованием зародышевого диска, состоящего из эпибласта и гипобласта. Вторая фаза –инвазия– начинается с разрастания трофобласта, образуются первичные ворсины хориона (секретируют протеолитические ферменты, разрушают функц слой и кров сосуды эндометрия), дифференцируется на наружный ворсинчатыйсимпластотрофобласти внутреннийцитотрофобласт. К этому времени из внезародышевой эктодермы закладывается амниотический пузырек, из внезародышевой энтодермы - желточный пузырек. Мезодерма трансформируется в мезенхиму, окружающую амниотический пузырек (париет листок), формируетсяамнион. Мезенхима вокруг желточного пузырька формирует висц оболочку, образуетсяжелточный мешок.Хорионобразуется из первичных ворсин после прорастания внезародышевой мезодермы с образованием вторичных ворсин хориона и врастания в них кровеносных сосудов из желточного пузырька. Хорион связанамниотической ножкойс мезенхимой амниотического и желточного пузырьков. Образование зародышевого материала происходит на 14-15-е сутки во 2-й фазе гаструляции путем иммиграции. Вторая фаза гаструляции приводит к образованию 3 зародышевых листков, нервной трубки и хорды. В это время формируется еще один провизорный орган - аллантоис - питание зародыша осуществляется черезаллантохорион.

Формирование тела зародыша и обособление от внезародышевых органов происходит в результате образования туловищной складки, которая приподнимает тело зародыша над дном амниотической полости, продолжается с 15-го по 20-й день и называется пресомитным периодом. Энтодермальная крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишки.Сомитный периодпродолжается с 21-го по 35-й день и сопровождается сегментацией мезодермы на 43-44 сегмента (сомита). В это время завершается обособление тела зародыша, образуютсянервные валики. Следующий с 35-го дня период -ранний органогенез- продолжается до конца 2-го месяца развития эмбриона и характеризуется формированием скелета и закладкой всех органов. К завершению органогенеза зародыш имеет вид маленького человечка массой 5 г и размером 40 мм.