160. Бластула и гаструла, способы гаструляции у человека.

Из алецитальной яйцеклетки формируется морула, которую называет стерробластулой с трофобластом на периферии и эмбриобластом внутри. Она трансформируется в бластулу – бластодермический пузырек. Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью, рассматривается какпервичная полость тела. В бластуле различаюткрышу(анимальный полюс зиготы), содержит материал будущей эктодермы;дно(вегетативный полюс), содержит материал кишечной энтодермы;краевую зону (поясок между крышей и дном), из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки. Периферические бластомеры (светлые) образуюттрофобласт его первичная функция обеспечивает имплантацию, внутренние (темные) –эмбриобласт– он заключает материал зародыша и органов, которые обеспечат развитие. Из трофобласта формируетсяхорион. Из эмбриобласта образуется как внезародышевый, так и зародышевый материал. Стерробластула преобразуется вбластоцисту(бластодермический пузырек, заполненный жидкостью). На 5-е сутки бластоциста скатывается на слизистую оболочку матки. Эмбриобласт смещается к анимальному полюсу, трансформируясь взародышевый узелок.

Гаструляция- перемещение клеточного материала и образование зародышевых листков. Существует четыре основных способа гаструляции:

• инвагинация – впячивание энтодермы вегетативного полюса в блатоцель, мезодерма не выделяется в самост листок (ланцетник), гаструла сообщается с внешней средой с помощью первичного рта (бластопора), кот имеет заднюю, переднюю и две боковые губы

• деляминация (расслоение, расщепление) – первая фаза гаструляции у птиц и млекоп-х, образуется 2-слойный зародышевый диск. Вторая фаза - иммиграция

• иммиграция (выселение) - образуется 3й зародышевый листок – мезодерма.

• эпиболия (обрастание) – амфибии. Формируется 3-слойная гаструла.

Гаструляция у человека:

- первая фаза - деляминация(образование зародышевого диска и выделение материала для внезародышевых оболочек). Клетки зародышевого узелка делятся на 2 пластинки: наружную, прилегающую к трофобласту –эпибласт, и внутреннюю –гипобласт. Из эпибласта выделяется внезародышевая эктодерма, из нее начинается формироваться амниотический пузырек. Из гипобласта выделяется внезародышевая энтодерма, дающая начало желточному пузырьку. Из нар и внутр листков зародышевого диска выселяются клетки, формирующие внезародышевую мезодерму. Дифференцирующаяся из нее мезенхима участвует в образовании хориона, желточного мешка и амниотической оболочки.

- вторая фаза - иммиграция(образование зародышевого щитка, выделение материала для тела зародыша); вселение клеток между экто- и энтодермой зародышевого щитка, образуетсяпервичная полоскаи впереди еегензеновский(первичный)узелок. В составе первичной полоски собирается материал будущей мезодермы, а в узелке – хорды. От первичной полоски зародышевый материал погружается вглубь, формируя мезодерму.

Прежде всего, зародыш приобретает трехслойную организацию, имея в своем составе экто-, мезо- и энтодерму, которые формируют первичное тело. На стадии гаструлы включается геном, зародышевый материал становится детерминированным (получает программу развития).

161. Ранний органогенез. Зародышевые листки и их производные.

Из зародышевых листков выделяются зачатки – начинается их гистогенез и ранний органогенез. Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток - эктодерма; под ней в дорзальной части - нервная трубка; в вентральной части - первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой - мезодерма; в дорсальной части под нервной трубкой - хорда. В мезодерме выделяют: дорсальную часть, разделенную насомиты(склеротом, миотом, дерматом); вентральную часть (париетальный и висцеральный листки (спланхнотом), выстланные мезотелием, между которыми возникаетцелом– вторичная полость тела); участок мезодермы между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками, илинефротомом. Следующий этап эмбриогенеза - гисто- и органогенез, в процессе которого происходит формирование тканей различных органов.

Производные зародышевых листков.Эктодерма- эпителий кожного покрова и его производные (волосы, железы, ногти); эпителий роговицы, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища.Нервная трубка- из краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела: спинной мозг.Ганглионарныевалики- периферические отделы нервной системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачатокхорды- хордовая струна.Сомитыдорсальной мезодермы: из дерматома развивается дерма кожи; из миотома - поперечно-полосатая мышечная ткань; из склеротома - осевой скелет – хрящ и кость. Извентральной мезодермы(листки спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий), кардиомиоциты и корковое в-во надпочечников.Сегментарныеножкислужат источником образования эпителия органов половой и выделительной системы.Мюллеровы каналыдают начало эпителию матки и яйцеводов, из мезодермы выделяетсямезенхима(4й зародышевый листок), из кот происходит соед ткань, кров сосуды и гладкая мышечная ткань. Из кишечнойэнтодермыобразуется эпителий органов ЖКТ и их желез, дыхания и бранхиогенной группы желез (печень, поджел железа).

162. Строение семенника. Генеративная и эндокринная функция семенников. Роль тестикулярного барьера в защите половых клеток.

Семенник - парный орган, снаружи покрыт белочной оболочкой, от которой в глубь семенника отходят перегородки - септы - и делят его на 200-300 долек. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение. В каждой дольке располагаются1-4извитых семенных канальцадлиной от 30 до 80 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300-450 в каждом семеннике) сливаются и становятсяпрямыми, а в толще средостения соединяются сканальцами сетисеменника. Из этой сети выходит10-12 выносящих канальцев,впадающих в проток придатка.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемо- и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. Стенкусеменного канальца образуетсобственная оболочка, состоящая избазального(внутреннюю выстилку которого образует сперматогенный эпителий),миоидного(миоидные клетки, содержащие активные филаменты) иволокнистого слоев, который состоит из 2 частей. К миодному слою примыкает неклеточный слой, за ним слой из фибробластоподобных клеток. На базальной мембране располагаетсяоднослойный эпителий, представленныйклеткамиСертоли и сперматогеннымиклетками, находящимися на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды).

Клетки Сертолиимеют пирамидальную форму, широким основанием прикреплены к базальной мембране. Апикальные части образуют множество анастомозирующих друг с другом отростков, между которыми, как в карманах, располагаются развивающиеся половые клетки. Пространства между базальными частями называются базальным отсеком канальца и заняты сперматогониями разных типов - здесь происходит процесс их размножения.

Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделерасположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.В адлюминальном отделенаходятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток. Кроме того, они синтезируютандрогенсвязывающий белок(АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.

В состав ГТБ входят: система плотных контактов между клетками Сертоли, базальная мембрана извитого семенного канальца, миоидные клетки, расположенные вокруг извитых канальцев, интерстициальная соединительная ткань, базальная мембрана и эндотелий гемокапилляров.

Функция: избирательное поступление веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев.

Генеративная функция: образование мужских половых клеток. Протекает в извитых канальцах и включает4 стадии.

Стадия размножения. На этой стадии находятся диплоидныесперматогонии, расположенные на базальной мембране извитого семенного канальца. Сперматогонии представлены стволовыми (типа а, которые подразделяются на долгоживущие или резервные и быстро обновляющиеся полустволовые) и дифференцирующиеся сперматогонии типа а и в. Эти диплоидные клетки синтезируют в S-периоде интерфазы ДНК, становятся тетраплоидными и начинают делиться.

Стадия роста. Сперматогония становитсясперматоцитом 1 порядка. В период роста сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Состоит из 5 стадий.Стадия лептотемы - хромосомы становятся видимыми.Стадия зиготены - гомологичные хромосомы расположены парами, образуют биваленты. Происходит обмен генами.Пахитентная стадия - хромосомы укорачиваются и утолщаются. Вдиплотенехромосомы отходят друг от друга, но сохраняется связь в перекрестах. На стадиидиакинезахромосомы утолщаются, после клетка вступает в метафазу 1 деления мейоза и располагаются в экваториальной плоскости.

Стадия созревания. В анафазе обе хромосомы расходятся к полюсам. В каждой из 2 дочерних клеток-сперматоцитов2го порядкасодержится гаплоидное число хромосом. В анафазе 2го деления созревания диады сперматоцитов 2го порядка разъединяются на одиночные хроматиды, расходящиеся, к полюсам. Гаплоидный набор, меньших размеров, чем сперматозоиды 1го порядка. В среднем и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.

Стадия формирования.Сперматидыпревращаются всперматозоиды. Происходит уплотнение хроматина в ядре, образуется акросома, формируется жгутик, сперматида теряет большую часть цитоплазмы.

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев (вокруг кровеносных капилляров) располагаются интерстициальные клетки Лейдига. Они округлой или многоугольной формы диаметром 10-15 мкм, с оксифильной цитоплазмой, хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми кристами. Клетки Лейдига вырабатываютмужские половые гормоны- тестостерон, дигидротестерон, андростендион и небольшое количество эстрогенов. Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают небольшое количествоокситоцина, стимулирующего сокращение перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев,интерлейкин-1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.