91. Орган слуха; гистофизиология органа слуха.

Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухосостоит из ушной раковины (эластический хрящ), наружного слухового прохода (эласт хрящ и костная часть) и барабанной перепонки.

Среднее ухосостоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрытаоднослойнымплоским или кубическим эпителием. На медиальной стенке имеются овальное и круглое окна. В овальном располагается основание стремечка, оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое закрыто волокнистой мембраной, отделяет бар полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховыекосточки- молоточек, наковальня и стремечко - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрытыоднослойным плоскимэпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице.

Слуховая(евстахиева)трубасоединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многоряднымреснитчатымэпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости.

Внутреннее ухосостоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха - в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом (утрикулюс) и сферическом (саккулюс) мешочках, а также в ампулярных гребешкахполукружныхканалов.

Развиваетсяиз эктодермы, образующей слуховой пузырек. Он контактирует со слуховым нервным ганглием.

Орган слухарасполагаетсяв улитковом каналеперепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса), слепо заканчивается на вершине. Канал заполненэндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненныеперилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу барабанная.Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полостиовальным окном, куда вставлено основание стремечка, абарабанная лестницаотделяется от барабанной полостикруглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной, или Рейснеровой, мембраной. Она образуетверхнемедиальную стенкуканала. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.Боковая стенкаулиткового канала образованаспиральной связкой, на которой лежитсосудистая полоска(наружная стенка), многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-системы, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со сторон барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана- соед-тканная пластинка - состоит им тонких коллагеновых волокон - слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки (прикрепляется к ней в том месте, где ее надкостница – лимб делится на 2 части: верхнюю вестибулярную губу и нижнюю барабанную), и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничнойбазальной мембраной, на которой лежитспиральный кортиев орган. Он образован вторично чувствующими рецепторными эпителиоцитами и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клеткиделятся на внутренние и наружные волосковые клетки.Внутренниеклетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 короткихстереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхностивнутреннихопорных фаланговых клеток.Наружные волосковые клеткиимеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилий. Они лежат в несколько рядов на опорных клетках Дейтерса. Своими вершинами стереоцилий прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Она представляет собой лентовидную пластинку, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, состоит из коллагеновых волокон, между которыми находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. Наружные усиливают чувствительность и остроту восприятия сигнала. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендритыбиполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клеткиспирального органа гетероморфны. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса) фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружныеклетки-столбы, наружные и внутренние пограничныеклетки Гензена – около волосковых кл, наружные поддерживающиеклетки КлаудиусаиклеткиБеттхера – переходят в сосудистую полоску. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом. Внутренние и наружные столбовые эпителиоциты, сходясь в месте соприкосновения под острым углом, образуют треугольный канал –туннель, заполненный эндолимфой. Через него проходят безмиелиновые нервные волокна от нейронов спинального ганглия к сенсорным клеткам.

Спиральный ганглийнаходится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуютулитковый нерв.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа. Под скользящим давлением покровной мембраны стереоцилии наклоняются, в их основании открываются ионные каналы и входит калий. Колебания воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия, формирующим улитковый нерв, передаются далее в слуховые ядра ствола мозга, конечное звено промежуточной отдела слуховой сенсорной системы – медиальное коленчатое тело, и затем в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – место расположения рецепторов органа равновесия.Состоит из 2 мешочков –эллиптического(маточки) исферического(круглого), связанных с 3мя полукружными каналами, локализующимися в костном канале и расположенных в 3х взаимно перпендикулярных направлениях. На месте соединения с мешочком каналы имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области мешочков и ампул есть участки, содержащие сенсорные клетки: в мешочках – пятна (макулы), их 2; в ампулах –гребешки(кристы). Пятна мешочков состоят из сенсорных клеток (грушевидные и столбчатые, имеют кутикулу, стереоцилии и 1 неподвижную киноцилию) и опорных клеток, поверхность эпителия покрытаотолитовой мембраной, в которую включены кристаллы карбоната кальция. Макула элипт мешочка воспринимает линейное ускорение и земное притяжение, макула круглого – еще и вибрацию. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразнымпрозрачным куполом– рецептор угловых ускорений. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые кл, что вызывает рефлекторный ответ той части скел мускулатуры, которая корригирует положение тела и глазных мышц.