2 курс / физиология / документы / Физиология мышц В.Д

4

Физиология мышц.

Понятие.

Биологические структуры, преобразующие химическую энергию в механическую и тепловую.

Функция.

Физиологические свойства: возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия у кардиомиоцита и гладких мышц.

Режимы мышечных сокращений.

1) изотонический – укорочение мышцы или ее отдельных волокон без изменения напряжения (в реальных условиях практически отсутствует).

2) изометрический – длина не меняется, меняется тонус – при статической работе.

3) ауксотонический или анизотонический тип. Мышца развивает напряжение и укорачивается.

Типы мышечных сокращений зависят от частоты раздражения:

одиночные, ритмические

↓ ↓

зубчатый тетанус гладкий тетанус

Механический ответ мышцы или волокна на одно раздражение называется одиночным сокращением.

У быстро сокращающихся мышц фаза укорочения 7 – 10мс, (глазные мышцы), у камбаловидной – 50 – 100мс.

Фаза расслабления всегда несколько больше фазы укорочения.

Одиночные сокращения в быстрых мышцах возникают при частоте раздражения до 50 имп/с.

Зубчатый тетанус возникает при неполной суммации мышечных сокращений, когда каждое следующее раздражение поступает в период расслабления от предыдущего.

Гладкий тетанус – в основе полная суммация сокращений, когда каждое последующее раздражение приходит в период укорочения от предыдущего.

Для быстрых мышц – более 150 – 200 имп/с, для камбаловидной – около 30 имп/с.

Раздражители мышц:

1) растяжение мышц;

2) нервные импульсы (поперечнополосатые – соматические);

3) изменение концентрации химических веществ (в синапсе)

↓ ↓

поперечнополосатые гладкие - есть рецепторы к химическим

в области синапса веществам по всей поверхности мембраны

волокна

ПП – калиевой природы – 60 – 90мв.

ПД – пикообразный, амплитуда 120 – 130мв, длительность в глазных мышцах около1мс, в мышцах туловища – 2 – 3мс.

ПД распространяется по мышечному волокну со скоростью 3 – 5м/с.

Двигательные или нейро-моторные единицы.

Это совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон.

По морфофункциональным свойствам различают три типа МЕ:

I тип – медленные, неутомляемые ДЕ. Иннервируются мелкими мотонейронами с низким порогом активации и низкой скоростью распространения по аксону. Количество мышечных волокон в МЕ невелико.

В мышечных волокнах мало миофибрилл, поэтому они развивают слабые усилия. Малоутомляемы потому, что у них хорошо развита капиллярная сеть, много поступает О₂, а в цитоплазме много митохондрий и велика активность окислительных ферментов. Обеспечивают тонус.

II быстрые, легкоутомляемые. ДЕ – имеют крупный мотонейрон, иннервирующий большое количество мышечных волокон.

Участвуют при выполнении кратковременной, мощной работы, т. к. богаты миофибриллами. Имеют высокую активность миозиновой АТФ-азы, в них выше скорость сокращения. Имеют много гликолитических ферментов, мало митохондрий и окружены небольшим количеством капилляров.

III тип – быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение. Они включают сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря использованию энергии как аэробных, так и анаэробных процессов. Участвуют в ритмической работе. Расположение в мышце различных МЕ определено генетически.

При небольшом напряжении МЕ работают несинхронно. Синхронизация активности различных МЕ способствует развитию мышцей большой силы.

Механизм мышечного сокращения и расслабления.

1) Физиологическая характеристика мышечного аппарата.

Сократительный аппарат. Мышечные волокна имеют d от 10 до 100мкм и длину от 5 до 400мм в зависимости от длины мышцы. В каждом волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл, толщиной 1 – 3мкм.

Каждая миофибрилла состоит из множества 2500 миофиламентов – нитей белка миозина и актина, тропонина и тропомиозина.

Расположение актиновых и миозиновых нитей упорядочено и образуется поперечная исчерченность.

Строение миозиновой нити – толстая и короткая.

1) Актиновая нить.

2 цепочки глобулярных белков в виде спирали. Между цепочками – желобок. В желобке находятся участки (актиновые центры). В покое они прикрыты модуляторным белком – тропомиозином. К этой нити через равные промежутки присоединяется белок – тропонин, обладающий сродством к Са⁺⁺.

2) Трофический аппарат.

Представлен ядрами и органеллами – обеспечивает синтез сократительных белков.

3) Энергетический аппарат.

Представлен митохондриями, образующих АТФ.

4) Специфический аппарат.

Т – система, триада. Образована вертикальным впячиванием поверхностной мембраны и прилегающими двумя боковыми цистернами СПР, содержащими Са⁺⁺.

Механизм сокращения.

В покое в межфибриллярном пространстве концентрация Са⁺⁺ меньше 10^-8М. Активные центры актина блокируют тропомиозин.

При возбуждении мышечного волокна на его мембране возникает ПД, распространяется внутрь волокна по Т – системе. Са⁺⁺ выходит из боковых цистерн СПР в межфибриллярное пространство. Когда его концентрация станет около 10^-6М, запускается процесс сокращения. Са⁺⁺ связывается с тропонином, смещает тропомиозин, открывается центр актина. Он взаимодействует с миозиновой головкой, образуется акто-миозиновый комплекс Активируется АТФ-азный центр миолзиновой головки, расщепляется АТФ. С использованием энергии АТФ миозиновая головка поворачивается на 45^о и продвигает нить актина вглубь миозинового диска, затем связь разрывается, головка возвращается в исходное положение и связывается с нервным центром. Т. е. происходит скольжение вдоль миозина.

Расслабление.

При снижении концентрации Са⁺⁺ меньше 10^-8, тропомиозин вновь закрывает актиновый центр и мышца расслабляется.

Знерготраты мышц на работу ионных насосов Na⁺, Са, закачивающего Са в цистерны на поворот миозиновой головки.

Гладкие мышцы.

Функции:

а) регулируют величину просвета полых органов;

б) обеспечивают двигательную активность полых органов и перемещение их содержимого.

Электрофизиологические явления.

ПП – 60 – 70мв без автоматии, с автоматией – 30 – 70мв.

Более низкий ПП, чем у скелетной мышцы связан с высокой проницаемостью мембраны для Na⁺.

ПД → пикообразный – длительность 80мс

↓

платообразный – длительность 90 – 500мс.

↓

Ионный механизм ПД связан с активизацией Na – Ca каналов. Са каналы медленно активизируются и инактивируются.

Функциональные единицы.

Пучок волокон d не менее 100мкм. Клетки пучка представляют функциональный синцитий. В пучке иннервируются волокнами АНС только часть волокон, в них возникает ПД и по нексусам возбуждает другие волокна.

Особенности распространения возбуждения:

1) путем локальных токов, как в немиелизированных нервах и п/п мышечных волокнах;

2) с одного волокна на другое через нексусы.

Виды сокращений:

1) одиночное;

2) тонические – пластический тонус – способность гладких мышц сохранять приданную форму медленным растяжением.

3) Тетанообразные сокращения. Напоминают тетанус п/п мышц, но возникают при более низкой частоте и мало расходуют энергии на сокращение.

4) Ритмические – например перистальтика – за счет сокращения продольных и поперечных слоев мышц стенки.

Раздражители:

а) быстрое растяжение;

б) химическая стимуляция;

в) нервные импульсы.

Физиологические свойства гладких мышц: возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия.

Автоматия связана с работой пейсмекера гладкой мышцы. В этих участках спонтанно колеблется концентрация Са²⁺ и это приводит к спонтанным возбуждениям с последующим сокращением.

Регуляция автоматии:

1) действие БАВ на Пейсмекер или на МСС;

2) действие АНС.

Секрет клетки.

Характеристика секрета – модифицированная плазма, обогащенная тем или иным веществом, выполняет физиологическую или защитную функцию.

Работа секрета клетки:

2 процесса → синтез секрета по генетической программе.

↓

выделение секрета

Динамика секреции:

1) фоновая;

2) вызванная.

Биоэлектрическая активность:

ПП – 30мв, редко – 80мв, калиевой природы.

Секреторный потенциал:

Действие раздражителя ↑ выхода К⁺, гиперполяризация клетки, приводящая к секреции.

За счет секреции осуществляется образование и выделение слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, пота, слез, молока, образование и выделение гормонов.

ПП – 30мв, редко до 80. Обусловлен выходом К⁺.

Секреторный потенциал.

При возбуждении клеток возникает гиперполяризация мембраны. Величина гиперполяризации до 20мв. При этом возникает секреторная реакция.

Ионный механизм.

стимул → медиатор АХ → рецепторы поверхностных мембран → активация в мембране АЦ ↓ системы

открытие К⁺ каналов ↓

↓ образование цАМФ или

гиперполяризация цГМФ

↓ ↓

выделение секрета активация метаболизма

Регуляция секреции осуществляется путем нервных или гуморальных влияний на секреторную клетку.

4