Вопрос №23

Учение академика А.Н. Северцова о направлениях эволюционного процесса.

Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т.е. по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс - единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах отечественных биологов А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и американского палеонтолога Дж.Г. Симпсона. А.Н. Северцов выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование.

Признаками биологического прогресса являются

-увеличение численности особей данной систематической группы,

-расширение ее ареала

-распадение на подчиненные систематические группы.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс . Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).

Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Небывалое по скорости наступление человека на природу ведет к столь быстрым изменениям среды, что виды, еще несколько десятков лет назад находившиеся в состоянии биологического прогресса, не поспевая за изменениями, претерпевают биологический регресс. Так, распашка степей ведет к резкому снижению численности целинных видов: сусликов, сурков, степных пищух, журавлей, степных орлов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, леопард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживающиеся с человеком. К ним из млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное - крыса пасюк, из птиц - ворона, из насекомых - рыжий таракан.

Основными путями достижения биологического прогресса являются ароморфоз , идиоадаптация , общая дегенерация .

Ароморфоз

Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности.

Понятие «ароморфоз» получило широкое распространение преимущественно в русскоязычной литературе, благодаря работам А. Н. Северцова (1866—1937) в области изучения морфологических закономерностей эволюции. Наряду с ароморфозами, А.Н. Северцов предлагал различать идиоадаптации (малозначимые эволюционные изменения, связанные с мелкими приспособлениями к конкретным условиям окружающей среды) и общую дегенерацию (регрессивные изменения, катаморфоз).

Идиоадаптация — частное приспособление организмов к определённому образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза, идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы.

Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие.

С точки зрения некоторых современных представлений о ходе эволюционного процесса, нет достаточных оснований полагать, что имеют место качественно отличные друг от друга изменения, которые А.Н. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациями.

Общая дегенерация - одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем. Термин предложен А.Н. Северцовым, считавшим общую дегенерацию одним из основных направлений эволюционного процесса и одним из способов достижения биологического прогресса.

Общая дегенерация, по Северцову, связана с биологическим регрессом - упрощением уровня организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному. Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему.

При дегенерации естественным путем устраняются органы, потерявшие прежнее значение; открываются возможности для большего использования готовых энергетических материалов.

Вопрос №24 Индивидуальное и историческое развитие

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера - каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез).

Яркий пример выполнения биогенетического закона — развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в т.ч. и человека ^[7][8]). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Палингенез понятие, введённое Э. Геккелем (1866) при обосновании им биогенетического закона для обозначения повторения более или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи. Геккель относил к П. обособление первичных зародышевых листков, развитие хорды и первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца и т.д.

Ценогенез приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др.

Северцова теория филэмбриогенеза— теория, согласно которой эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза, т. е. наследственные изменения строения органов животных, нарушающие течение исторического хода развития и изменяющие строение взрослых особей, проявляются в эмбриональном развитии.

3 типа изменений:

-анаболии – изменения, после образования органа (швы в черепе, изгибы в позвоночнике)

-девиация – неполное повторение (повторяется лишь развитие древних предков, далее идет по-новому) (перегородка не как у пресмыкающих)

-архиллаксисы – изменение зачатков в эмбриогенезе (кожный покров)

Филогенез как процесс эволюции онтогенеза

Филогенезом называют историю происхождения какой-нибудь группы организмов. Исследователь филогенеза должен проследить эволюционный путь группы, определить ее предка и указать ближайших родственников среди современных видов.

Так как процесс филогенеза длится десятки и сотни миллионов лет, его нельзя наблюдать. Его приходится восстанавливать, реконструировать косвенным путем. Для этого со времен Э. Геккеля ученые пользуются сочетанием трех методов: сравнительной морфологии, эмбриологии и палеонтологии (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

Сравнительно-морфологическим методом устанавливают облик предка изучаемой группы и ее родственные связи, находя гомологии в структурах ныне живущих видов. Какой-либо орган одного вида считается гомологичным органу другого лишь в том случае, если они занимают в организмах относительно близкое положение и сходны многими свойствами, хотя и могут выполнять разные функции. В таких случаях с большей долей вероятности мы можем полагать, что они ведут начало от единого органа предка. Например, наши зубы гомологичны колючей чешуе акул - они имеют эмалевую поверхность, тело из дентина и канал с кровеносными сосудами и веткой нерва. У некоторых акул можно на краях челюстей проследить постепенный переход от зуба к чешуе. А вот спинной и хвостовой плавники дельфина и акулы, несмотря на сходство, не гомологичны. Это пример аналогии.