Вопрос №5 образование зародышевых листков

А) Гаструляция: сущность фазы гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш-бластула- превращается в многослойный – двух- или трёхслойный, называемый гаструлой. Тип бластулы определяет способ гаструляции. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. У позвоночных помимо двух упомянутых листков в фазе гаструляции образуется третий – мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза ( у более примитивных животных хордомезодерма образуется в следующей после гаструляции фазе – органогенезе). Фаза гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет.

Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания.

Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

1. Инвагинация. При таком способе образования гаструлы происхо­дит впячивание части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. При этом впячивание формирует полость первичного кишечника или гастро­цель. Однако в большей или меньшей степени сохраняется и бластоцель. Кроме этого имеется бластопор - или первичный рот - отверстие для со­общения зародыша с внешней средой. Позднее у первичноротых (червей, моллюсков и членистоногих) бластопор превращается в дефинитивный рот взрослого организма. У другой группы организмов - вторичноротых (к ко­торым относятся и хородовые) бластопор превращается в анальное отвер­стие, а рот возникает на переднем конце тела.

2. Иммиграция. Этот способ образования гаструлы характерен для многих кишечнополостных. Он заключается в том, что часть клеток бла­стулы активно перемещается внутрь бластоцеля, образуя энтодерму.

Г) Деламинация - один из способов гаструляции, при котором клетки зародыша делятся параллельно его поверхности. Расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляетя в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Эпиболия - обрастание, один из способов гаструляции, при котором клетки анимальной области зародыша распространяются по его вегетативной области — будущей энтодерме (или желтку — у животных с меробластическими яйцами). Такой процесс ярко выражен у земноводных. Более активная анимальная половина бластулы начинает как бы нарастать, натягиваться на сравнительно инертную вегетативную половину. Эпиболия идет не сразу по всей окружности , а сначала лишь в определенном участке на границе между серым серпом и вегетативным полюсом, распространяясь латерально в обе стороны и завершая образование бластопора. Основной механизм эпиболии заключается в увеличении числа клеток посредством делений и в одновременной интеграции нескольких глубоких слоев клеток в один. За время гаструляции клетки трижды успевают пройти митотический цикл. Вследствие этого их количество увеличивается примерно в 8 раз и соответственно уменьшаются их размеры. К концу гаструляции глубокие клетки крыши бластоцеля, а также подповерхностные клетки краевой зоны из пластов, содержащих 3-4 слоя клеток, интегрируются в однослойный пласт большей площади.

Д) Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько.

Телобластический. У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток) – телобласты. Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом, средний пласт – мезодерму. Постепенно телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша. По этой причине такой способ закладки называют телобластическим. Телобластический способ закладки мезодермы встречается, преимущественно, у спирально дробящихся форм.

При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бластоцеля. Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.