Вопрос 2. Морфологическая организация половых клеток

Оплодотворение  –  процесс  слияния  мужской  и  женской  половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее  оплодотворение ),  либо  во  внешней  среде,  например,  в  воде (наружное  оплодотворение ). 

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при  внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам(капацитация – приобретение оплодотворяющей способности) Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих  обладают  также  реотаксисом, т.е.  способностью  двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют:  перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией.   У  беспозвоночных  животных,  рыб,  амфибий,  рептилий  и птиц  возможна  полиспермия,  когда  в  яйцеклетку  проникает  несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза),  разрушают  лучистый  венец, расщепляют  гликозаминогликанывторичной (блестящей)  оболочки  яйцеклетки.   В  цитоплазму  яйцеклетки проникает  головка,  шейка  и  часть  хвостового  отдела (митохондриальное влагалище).  Проникновение  сперматозоида  значительно  усиливает  процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние  метафазы.  Затем  хромосомы  обоих  ядер  образуют  единую  материнскую «звезду»,  но  уже  с  удвоенным (диплоидным)  числом  хромосом.  В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза.  Одновременно  внесенные  сперматозоидом  центриоли  расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Б) Виды оплодотворения:

1)Перекрестное оплодотворение — оплодотворение, при котором в образовании зиготы принимают участие половые клетки разных организмов.

2)Самооплодотворение — оплодотворение, при котором половые клетки образуются в одном организме.

по месту:

1-внутреннее( со спариванием или без спаривания); 2-внешнее.

В) Гиногамоны (от греч. gyne — женщина и gamos — брак), вещества, выделяемые яйцеклетками некоторых растений и животных и оказывающие специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола. Андрогамоны (от греч. aner, род. падеж andrys — мужчина и gáмоs — брак) вещества, содержащиеся в сперматозоидах и спермиальной жидкости и оказывающие специфическое действие на Гаметы своего и противоположного пола. Гамоны (от греч. gámos — брак), вещества, выделяемые половыми клетками и способствующие оплодотворению. Оказывая специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола, Г. контролируют их встречу и содействуют соединению сперматозоида с яйцом.

1) гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов;

2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию (склеивание) сперматозоидов при приближении к яйцеклетке

1) Андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов;

2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало;

3)Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца

4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза). Оплодотворение у представителей млекопитающих животных внутреннее. Оно осуществляется в верхней трети яйцеводов. При приближении сперматозоидов овоциты выделяют на поверхность вторичных оболочек видоспецифические гиногамоны II класса – фертилизины (fertilis – плодовитый), а половые клетки самцов – антифертилизины. Их химическое притяжение обеспечивает фиксацию на клетках лучистого венца сперматозоидов и проявление последними акросомной реакции, вследствие которой выделяющиеся гиалуронидаза и протеазы разрушают вторичные оболочки яйцеклетки.

Г) Акросомная реакция: экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера. Акросома образуется в ходе сперматогенеза и может рассматриваться как аналог лизосом. Акросома расположена в головке сперматозоида, спереди от ядра и тотчас под плазматической мембраной. Спереди мембрана акросомы (наружная) соприкасается с клеточной мембраной сперматозоида, а сзади (внутренняя мембрана) — с ядерной мембраной.Акросомная реакция — разновидность экзоцитоза. При акросомной реакции наружная мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы (в том числе акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер. Механизм: происходит в момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки . Под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обоих гамет объединяются. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Кортикальная реакция играет важную роль в защите яйца от проникновения в него сверхчисленных спермиев. Кортикальной реакции: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности ооплазмы и образованию перивителлинового пространства (спермии агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью).

Д) Зигота— диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II. Блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз , ядро сперматозоида, проникшего в неё, принимает вид интерфазного, а затем профазного. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются., образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет и образования зиготы. Первое деление митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.