08 Гаструляція. Гісто- та органогенез (1)

утворення хордомезодермального зачатка; 1 — ектодерма, 2 — матеріал майбутньої нервової пластинки, 3 — матеріал майбутньої хорди, 4 — первинний (головний) вузлик, 5 — первинна ямка, 6 — первинна смужка, 7 — первинна боріздка, 8 — хорда, 9 — мезодерма. Суцільні стрілки показують напрямок переміщення матеріалу в складі зовнішнього, а - пунктиром — в складі середнього зародкового листка.

Частина бластомерів, яка розміщується допереду від первинного вузлика, рухається в напрямку до нього і підвертається під ектодерму і формує зачаток хорди, який росте допереду між ектодермою і ентодермою.

Бластомери задньої половини зародкового щитка зміщуються до первинної смужки і через цю ділянку занурюються під ектодерму, розміщуючись у порожнині між ектодермою і ентодермою з обох боків від хорди. Цей матеріал утворює мезодерму — третій зародковий листок. У міру того як проходить виселення клітин з первинної смужки для закладки хорди і мезодерми на поверхні гаструли залишається матеріал ектодерми та нервової пластинки, яка входить до її складу. Найбільш глибоко розміщується зачаток кишкової ентодерми, який безпосередньо прилягає до поверхні жовтка.

Таким чином, первинна смужка і головний вузлик у птахів за своїм значенням відповідають бластопору ланцетника, так як у цьому місці відбувається переміщення зародкового матеріалу, яке приводить до утворення трьох зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. На кінець гаструляції в тілі зародка є усі зачатки, з яких виникає типовий для хордових комплекс осьових органів. Описані особливості гаструляції зберігаються і у ссавців.

ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ЗАРОДКОВИХ ЛИСТКІВ. МЕЗЕНХІМА

Зародкові листки (ектодерма, ентодерма і мезодерма) є ембріональним

джерелом розвитку тканин (гістогенез). Е м б р і о н а л ь н и й г і с т о г е н е з

— процес виникнення тканин (епітеліальних, сполучних, м'язових і нервової) із низькодиференційованих клітин ембріональних зачатків, із сукупності і взаємодії тканин розвиваються органи (ор гано генез) .

Ембріональний гістогенез — складний процес, в основі якого лежить клітинне розмноження, ріст, міграція, структурна і функціональна диференціація, підвищення ступеня інтегративності за рахунок встановлення міжклітинних та міжтканинних взаємодій, а також загибель клітин.

Виділяють чотири основних етапи диференціації:

1 — овотипова, яка реалізується на рівні заплідненого яйця. Здійснюється активний перерозподіл цитоплазматичного матеріалу зиготи (овоплазматична сегрегація), внаслідок чого формуються прєз у м п т и в н і з о ни — ділянки цитоплазми, з яких ймовірно виникнуть ті чи інші зачатки зародка;

2 — б л а с т о м е р н а — відмінність в клітинному матеріалі встановлюється дуже рано: бластомери відрізняються один від одного (наприклад, у бластоцисті розрізняють трофобласт і ембріобласт);

3 — з а ч а т к о в а диференціація (під час гаструляції утворюються зародкові листки: ектодерма, ентодерма і мезодерма);

4 — г і с т о г е н е т и ч н а (під час пізньої гаструляції виникають зачатки тканин).

Дорсальний відділ мезодерми спочатку ділиться на с о м і т и , починаючи з головного кінця. В кожному соміті із зовнішньої частини диференціюється д е р м а т о м — джерело сполучнотканинної основи шкіри, із медіальної — с к л е р о т о м — джерело хрящової і кісткової тканин, із центральної — міотом, — джерело скелетної м'язової тканини.

Із с е г м е н т н и х н і жо к (нефротома) закладаються епітелії нирок і гонад.

Утворення осьових зачатків у зародка курки (за А.Г.Кнорре).

1 — нервова трубка, 2 — ектодерма, 3 — хорда, 4 — соміти мезодерми, 5 — вісцеральний листок спланхнотома, 6 — парієтальний листок спланхнотома, 7 — кишкова ентодерма.

—ц е л о м .

Впроцесі розвитку зародка дуже рано утворюється мезенх і м а , яка представлена нагромадженням клітин з відростками, що заповнюють проміжки між зародковими листками. У хребетних головним джерелом мезенхіми є мезодерма, хоча в її утворенні беруть участь і екто- і ентодерма.

Кожний зародковий листок диференціюється в певних напрямках і в більшості хребетних відбувається подібно.

МЕТОДИКА ВИКОНАННЯ ПРАКТИЧНОЇ РОБОТИ.

Вивчити і замалювати такі мікропрепарати:

1. ЗАРОДОК НА СТАДІЇ ПЕРВИННОЇ СМУЖКИ

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого збільшення бачимо первинну смужку, утворену ущільненим тяжем клітин. Латеральніше первинної смужки видно три зародкові листки, які лежать окремо: первинні ектодерма, ентодерма і розташована між ними мезодерма, що утворилася в результаті міграції клітин первинної смужки. Замалювати і позначити: 1. Первинна смужка. 2. Епібласт – первинна ектодерма. 3. Гіпобласт – первинна ентодерма. 4. Мезодерма.

На якій стадії розвитку зародка утворюється первинна смужка?

Який зародковий листок утворюється із первинної смужки?

2. ЗАРОДОК НА СТАДІЇ ЗАКЛАДКИ ОСЬОВИХ ОРГАНІВ (хорда,

нервова трубка, соміти).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

Мікропрепарат поставити так, щоб нервова трубка була розміщена зверху. За малого збільшення можна відрізнити багатошарову ектодерму, яка покриває зародок і під нею нервову трубку. З боків видно ділянки мезодерми – соміти, нижче нервової трубки – хорда, ще нижче – шар ентодерми. Від сомітів відходять листки спланхнотома, які пов’язані з ним сегментними ніжками. Замалювати і позначити: 1. Ектодерма. 2. Нервова трубка. 3. Хорда. 4. Соміти (дорзальна мезодерма). 5. Сегментні ніжки. 6. Пристінковий (парієтальний) листок спланхнотома. 7. Нутрощовий (вісцеральний) листок спланхнотома. 8. Целомічна (вторинна) порожнина тіла. 9. Ентодерма. 10. Мезенхіма.

На якій стадії розвитку зародка утворюється хорда, нервова трубка, соміти?

Якими структурами на препараті представлена мезодерма?

Як диференціюються соміти?

Джерела інформації:

а) Основні

1.Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 84–93.

2.Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 86–96.

3.Матеріали для підготовки до практичного заняття з теми “Гаструляція, гісто- і органогенез людини. Позазародкові органи. Критичні періоди розвитку.” з tdmu.edu.ua.

4.Матеріали для підготовки до лекції “Загальна та порівняльна ембріологія” з tdmu.edu.ua.

5.Презентація лекції “Загальна та порівняльна ембріологія” з tdmu.edu.ua.

б) додаткові:

1.Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. :Медицина. – 2001. – С. 107–122.

2.Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 108–113.

3.Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 83–98.

4.Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 373-378.

5.Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов

С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002.

Підготувала доц. Довгалюк А.І.