6.2. Модификационная изменчивость, её адаптивный характер, значение в онтогенезе и эволюции

Модификационная изменчивость обусловлена влиянием только внешних условий и не связана с изменением генотипа. Конкретные варианты состояния фенотипа при модификационной изменчивости называют модификациями. Наибольший интерес представляют адаптивные модификации - полезные для организма ненаследуемые изменения, способствующие его выживанию в изменившихся условиях. В отличие от мутаций (редких, единичных и случайных событий), адаптивные модификации направлены и в то же время зачастую обратимы, предсказуемы и часто характерны для больших групп организмов.

Модификации обладают следующими свойствами:

1) степень выраженности модификации пропорциональна силе (рис. 69) и продолжительности действия на организм вызывающего модификацию фактора (эта закономерность коренным образом отличает моди-

Рис. 69. Модификационная изменчивость пигментации и размеров тела наездника Habrobracon juglandis в зависимости от температуры:

А – насекомое, выращенное при 35°С; Б – при 30°С; В – при 20°С; Г – при 16°С

фикации от мутаций, особенно генных);

2) в подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную приспособительную реакцию организма в ответ на действие того или иного внешнего фактора (рис. 70);

3) адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, с которыми многократно «сталкивались» предки особей данного вида на протяжении его прошлой эволюционной истории;

4) модификации, вызываемые экспериментальными воздействиями, особенно химическими и физическими факторами, с которыми организм не сталкивается в природе, как правило, не имеют приспособительного значения, а нередко представляют собой пороки развития и уродства. Индуцированные таким образом модификации часто называют морфозами.

5) в отличие от мутаций, характеризующихся высокой константностью, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.е. возникшие изменения постепенно исчезают, если прекращается действие вызвавшего их фактора. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т.д.

6) модификации, в отличие от мутаций, не передаются по наследству, т.е. имеют ненаследственный характер. Это согласуется с «центральной догмой молекулярной биологии» Ф. Крика, согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала к генным продуктам-белкам, но не в обратном направлении.

Рис. 70 (слева). Окраска шерсти у гималайского кролика зависит от температуры кожи. Чёрная шерсть вырастает на тех участках тела, где температура кожи ниже 33°С. Если сбрить шерсть на отдельном участке кожи и закрепить на нём на то время, пока на отрастёт новая шерсть, пузырь со льдом, то отрастающая новая шерсть будет чёрной

Рис. 71 (справа). Влияние различных условий на рост и развитие одуванчика: растения, выросшие на равнине (1) и в горах (2)

Внешние условия оказывают огромное влияние на все признаки и свойства развивающегося организма. Это положение подтверждено большим числом специально поставленных опытов. Так, если молодое растение одуванчика (Taraxacum officinale) расчленить на две части и высадить одну из них в обычных равнинных условиях, а другую в горной местности, то развившиеся из них взрослые растения, несмотря на одинаковые генотипы, будут резко отличаться друг от друга (рис. 71). Растение, выросшее в горах, может уменьшиться в размерах в 10 раз, а также изменить окраску цветков, строение листьев, их опушение и т.п. Не зная общего происхождения таких растений, можно отнести их к разным видам. В данном случае один и тот же генотип под влиянием разных условий выращивания проявился в резко различающихся формах. Тем не менее, из семян, собранных с растений, выращенных в горных условиях, вырастают растения, ничем не отличающиеся от тех, которые растут в обычных условиях. Своеобразно проявляется реакция генотипа на изменение условий окружающей среды у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia). У него резко изменяется форма листьев в зависимости от условий развития: наземных, подводных или при частичном погружении в воду (рис. 72).

П

Рис. 72. Реакция стрелолиста на изменение окружающих условий:

1 - наземное растение; 2 - частично погруженное в воду растение; 3 - растение при полном погружении в воду

ри модификационной изменчивости признак может изменяться в определённых пределах (диапазоне), характерных для каждого состояния генотипа.Диапазон, в пределах которого один и тот же генотип способен обусловить развитие различных фенотипов, называется нормой реакции. Другими словами, норма реак- ции - это амплитуда возможной изменчивости онтогенеза организма с конкретным неизменённым генотипом. Норму реакции лучше всего наблюдать у организмов с одинаковыми генотипами, например, у вегетативного размножающихся растений и однояйцевых близнецов. В этом случае можно выявить норму реакции генотипа в наиболее «чистом» виде.

Полностью охарактеризовать норму реакции, присущую тому или иному генотипу, практически невозможно, т. к. для этого пришлось бы изучить, как изменяется фенотип особей данного генотипа во всех разнообразных условиях среды, в каких они могут оказаться. Однако более частые проявления нормы реакции нередко необходимо знать. В селекции, направленной на создание новых или совершенствование существующих форм полезных человеку организмов, постоянно возникает потребность установить различия в реакции тех или иных сортов возделываемого растения на качество почвы, сроки посева, наличие удобрений.

Основными факторами, способными обеспечивать варьирование признаков в пределах нормы реакции, являются:

1) полигенная детерминация признака и реакции организма;

2) плейотропность действия гена;

3) зависимость проявления мутации от условий среды;

4) гетерозиготность организма;

5) взаимодействие генов на уровне генных продуктов (субъединиц белковых молекул);

6) альтернативные пути развития в системе организма и осуществления биосинтезов в клетке (блокирование одного пути компенсируется другим).

Норма реакции, контролируемая генотипом, является результатом эволюционного процесса. Так, пределы изменения значений артериального давления у современного человека детерминированы геномом вида и генотипами конкретных людей. Однако средние значения (как и пределы колебаний) артериального давления изменяются в зависимости от географического положения мест проживания, этнической группы, а также с возрастом. Из аборигенов Австралии относительно низкое среднее систолическое давление оказалось у представителей племён центральных пустынь - охотников, ведущих кочевой образ жизни; более высокими оказались те же показатели у племён, в большей степени подвергшихся влиянию европейского образа жизни; ещё более высокое систолическое давление наблюдалось у представителей племён, обитающих в штате Квинсленд (в районе Австралии с наиболее богатыми пищевыми ресурсами). По-видимому, в основе модификационной изменчивости показателей артериального давления (а следовательно и восприимчивости к гипертонической болезни) лежат многочисленные факторы, в число которых входят уровень питания, нарушения липидного обмена, физическая нагрузка, температура окружающего воздуха, психический стресс и т.п.

Основой существования модификаций является то, что фенотип - это результат взаимодействия генотипа и внешних условий. Поэтому изменение внешних условий может вызывать изменения фенотипа, не сопровождаемые изменениями генотипа. Механизм возникновения модификаций заключается в том, что условия среды воздействуют на ферментативные реакции (метаболические процессы), протекающие в развивающемся организме, и в известной мере изменяют их течение, а, следовательно, и результат - состояние формировавшегося на их основе признака.

Современная генетика человека убедительно продемонстрировала, что проявление любого гена зависит как от влияния других генов, так и от внешней среды. Путь от, например, определённого набора генов, контролирующего длину тела, до роста данного конкретного человека очень длинный и сложный. Более того, взаимодействие организма и окружающей среды может быть не аддитивным (не адекватным или не прогнозируемым). Например, определённое увеличение пищевого рациона не обязательно вызывает увеличение роста детей на 10%: у генетически высокорослых людей произойдёт увеличение роста на 12%, а у генетически низкорослых особей на 8%. Этот тип взаимодействия организмов и среды, при котором в сходных условиях (при одинаковых воздействиях факторов) возникают разные фенотипы, назван мультипликаторным взаимодейс­твием.

Модификационная изменчивость обеспечивает сравнительно быстрое формирование в ходе онтогенеза приспособлений организма к изменяющимся условиям внешней среды, способствуя, тем самым, выживанию организма. Следовательно, модификации являются важнейшим фактором нормального протекания и завершения онтогенеза живого организма.

Несмотря на то, что модификации не наследуются потомством, модификационная изменчивость в целом имеет важное значение для эволюции органического мира. Модификации могут служить в ходе естественного отбора «прикрытием» для мутаций, фенотипическое проявление которых дублирует ненаследственные изменения. Благоприятствуя выживанию организмов, модификационная изменчивость способствует сохранению и участию в репродукции конкретных особей с разнообразными генотипами. Наряду с этим модификации способствуют освоению видом (популяцией) новых местообитаний, что ведёт к расширению ареала данной группы организмов. Все указанные эффекты модификаций благоприятс­твуют эволюционному успеху вида или популяции.