2.7. Жизненный цикл клетки

2.7.1. Понятие о жизненном цикле клетки

В течение жизни клетки в ней протекает множество важных событий: она растёт, дифференцируется, выполняет специальные функции, стареет и умирает. Весь период существования клетки, начиная от её образования до собственного деления или смерти, называют жизненным циклом клетки (или клеточным циклом). Жизненный цикл клеток разного типа неодинаков. Для «стабильных» и «неизменённых» клеток, утративших в процессе развития способность к митозу, жизненный цикл начинается их образованием в результате деления материнской клетки и завершается старением и смертью. «Лабильные» клетки, сохранившие во взрослом организме способность к митозу, имеют сравнительно короткий жизненный цикл, который ограничен двумя последовательными делениями и состоит из митоза и промежуточного периода между последовательными митозами - интерфазы (рис. 27). В течение интерфазы происходят различные внутриклеточные процессы, одни из которых обеспечивают рост, дифференцировку и функционирование клетки (гетеросинтетическая интерфаза), а другие связаны с репродукцией клетки и с её подготовкой к митозу (автосинтетическая интерфаза).

Рис. 27. Жизненный цикл клетки

Прижизненные наблюдения показали, что время митотического деления занимает незначительную часть жизненного цикла клетки. Укорочение продолжительности жизненного цикла эмбриональных клеток по сравнению с клетками взрослого организма происходит главным образом за счёт резкого сокращения интерфазы, занимающей до 90% всего времени жизненного цикла. Так, если в тканевых клетках взрослого животного средняя продолжительность митоза колеблется от 30 минут до 3 часов, а интерфаза варьирует в пределах 10-30 часов, то в зародыше морского ежа на стадии 2-4 бластомеров при длительности митоза в 28 минут продолжительность интерфазы равна лишь 14 минутам. Различия продолжительности жизненных циклов разных клеток и их неодинаковая пролиферативная активность определяются продолжительностью интерфазы.

2.7.2. Интерфаза

Интерфаза занимает не менее 90% времени жизненного цикла клетки. Она включает три периода (рис. 27): постмитотический, или пресинтетический (G₁), синтетический (S), премитотический, или постсинтетический (G₂).

В клеточном цикле существуют так называемые «сверочные точки» (checkpoints), прохождение которых возможно лишь в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Выделяют по меньшей мере четыре такие точки: точка в периоде G₁, точка в периоде S, точка в периоде G₂ и «точка проверки сборки веретена деления» в митотическом периоде.

2.7.2.1. Постмитотический период

Постмитотический (пресинтетический, G₁) период начинается по завершении митотического деления клетки и длится от нескольких часов до нескольких дней. Он характеризуется интенсивным синтезом белка и РНК, увеличением количества органоидов посредством деления или самосборки и, вследствие этого, активным ростом, обусловливающим восстановление нормальных размеров клетки. В течение данного периода синтезируются так называемые «запускающие белки», являющиеся активаторами S-периода. Они обеспечивают достижение клеткой определённого порога (точки рестрикции R), после которого клетка вступает в S-период (рис. 28). Контроль в переходной точке R ограничивает возможность нерегулируемого размножения клеток. Пройдя точку R, клетка переключается на регуляцию внутренними факторами, что обеспечит её митотическое деление.

К

Рис. 28. Точка рестрикции (R) постмитотического периода

летка может не достигнуть точкиR и выйти из клеточного цикла, вступив в период репродуктивного покоя (G₀). Причинами такого выхода могут быть: 1) необходимость дифференцироваться и выполнять специфические функции; 2) потребность преодолеть период неблагоприятных условий или вредных воздействий среды; 3) необходимость восстановить повреждённую ДНК. Из периода репродуктивного покоя (G₀) одни клетки могут возвращаться в клеточный цикл, а другие утрачивают эту способность в ходе дифференцировки. В связи с этим понадобился безопасный момент прекращения прохождения клеточного цикла, которым и стала точка R. Предполагается, что механизм регуляции клеточного роста, включающий специфическую точку R, мог возникнуть из-за условий существования или взаимодействия с другими клетками, требующими прекращения деления. Про клетки, остановленные в этом покоящемся состоянии, говорят, что они вступили в фазу G₀ клеточного цикла.