остнатальный
онтогенез и проблема гомеостаза
Глава 9. Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза
9.1. Общая характеристика постнатального онтогенеза (постэмбрионального развития)
Постнатальный онтогенез - период развития организма от момента рождения до смерти. Он объединяет две стадии: а) стадию раннего постнатального онтогенеза; б) стадию позднего постнатального онтогенеза. Ранний постнатальный онтогенез начинается с рождения организма и заканчивается наступлением структурно-функциональной зрелости всех систем органов, включая половую систему. Продолжительность его у человека составляет 13-16 лет. Ранний постнатальный онтогенез может включать основные процессы органогенеза, дифференцировки и роста (например, у кенгуру) или же только рост, а также дифференцировку позднее созревающих органов (половые железы, вторичные половые признаки). У многих животных в постэмбриональном развитии имеет место метаморфоз. Поздний постнатальный онтогенез включает зрелое состояние, старение и смерть.
Постэмбриональное развитие характеризуется: 1) интенсивным ростом; 2) установлением дефинитивных (окончательных) пропорций тела; 3) постепенным переходом систем органов к функционированию в режиме, свойственном зрелому организму.
Рост - это увеличение массы и линейных размеров особи (организма) за счёт увеличения массы, но главным образом количества клеток, а также неклеточных образований. Для описания роста используют кривые роста (изменение массы или длины тела в течение онтогенеза), показатели абсолютного и относительного прироста за определённый промежуток времени, удельную скорость роста.
Рост особи характеризуется либо изометрией - равномерным ростом частей и органов тела, либо аллометрией - неравномерным ростом частей тела. Аллометрия бывает отрицательной (например, замедленный рост головы по отношению к телу у ребёнка) и положительной (например, ускоренный рост рогов у жвачных). Скорость роста с возрастом, как правило, снижается. Животные с неопределённым ростом растут в течение всей жизни (моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные). У животных с определённым ростом к определённому возрасту рост прекращается (насекомые, птицы, млекопитающие). Однако резкой грани между определённым и неопределённым ростом не существует. Человек, млекопитающие, птицы после прекращения роста всё же могут несколько увеличиваться в размерах.
И
Иван Иванович
Шмальгаузен (1884-1963)
На примере цыплёнка И.И. Шмальгаузен установил, что периоды усиленного роста и дифференцировки чередуются: периоды депрессии роста характеризуются усиленной дифференцировкой и наоборот; хотя оба процесса протекают параллельно, один может преобладать над другим.
Процессы роста контролируются генотипом, одновременно завися от условий среды. Рост человека, обусловливаясь сочетанием наследственных и средовых факторов, обнаруживает изменчивость (возрастную, половую, групповую, внутригрупповую или индивидуальную и эпохальную). Наиболее высокая константа роста отмечается в утробном периоде. Прирост в первый год жизни - 24 см; ежегодное увеличение роста до 3 лет - 10 см; с 3 до 7 лет - 6-6,5 см; в пубертатный период - 5-7 см. С 10 до 14 лет девочки растут более интенсивно и обгоняют мальчиков, но после 14 лет мальчики снова становятся выше. Процесс роста заканчивается у мужчин в 18-20 лет, у женщин - в 16-18 лет.
Эндотерриториальные различия роста человека не всегда связаны с географическим положением и климатом: малый рост (ниже 160 см у мужчин) имеют эскимосы, буряты, вьетнамцы; большой рост (выше 170 см) - шотландцы, шведы, жители Балканского полуострова. Средний рост пигмеев-бамбути, живущих в бассейне реки Конго, всего 144 см, а африканцев племени тутси из соседней Руанды - 176,5 см. Эпохальная изменчивость роста проявляется в наблюдаемой в ХХ веке акселерации.
Показано, что наследуется также реакция на изменение условий среды, в которых происходит рост организма. Например, рост девочек более устойчив к недоеданию, чем рост мальчиков. Длительное недоедание в детстве приводит к удлинению туловища и укорочению ног у японца и к прямо противоположным изменениям у жителя Африки. Для нормального протекания процессов, обеспечивающих рост организма, необходима полноценная пища, содержащая белки, витамины, минеральные соли и микроэлементы.
На рост и развитие организма его генотип может оказывать также опосредованное влияние через синтез биологически активных веществ - гормонов. Это - нейросекреты, вырабатываемые нервными клетками, гормоны эндокринных желез. Гормоны могут влиять как на обменные процессы (биосинтез), так и на экспрессию других генов, в свою очередь оказывающих влияние на рост. Между всеми эндокринными железами существует взаимосвязь, регулируемая по принципу обратных связей. Так, гормоны гипофиза влияют на эндокринную функцию половых желез, щитовидной железы и надпочечников. Гипофиз вырабатывает соматотропный гормон, недостаток которого приводит к карликовости - нанизму, а избыток - к гигантизму.
С середины ХХ века интенсивно изучается особый класс регуляторов роста и размножения клеток - кейлоны. Это полипептиды или низкомолекулярные гликопротеиды, которые образуются всеми клетками высших организмов, обнаруживаются в различных жидкостях организма, в том числе в моче. Действуя по принципу обратной связи, кейлоны тормозят деление клеток и стимулируют их дифференцировку. Уменьшение численности популяции клеток, например, потеря эпидермиса кожи при ранении или потеря лейкоцитов при ранении и кровотечении, вызывает снижение содержания кейлонов и усиление митотической активности соответствующих тканей.